Биотические факторы среды. Цепи и сети питания. Экологические пирамиды: чисел, биомассы, энергии

Всего в природе  насчитывается более 20000 видов симбиотических организмов. Кишечные симбионты участвуют в переработке грубых растительных кормов у многих жвачных животных. Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения, например, между сибирской кедровой сосной и птицами кедровкой, поползнем и кукшей, которые, питаясь семенами сосны и запасая корма, способствуют самовозобновлению кедровников (11).

Комменсализм (нахлебничество, от латинского com вместе, mensa трапеза). Одна из форм симбиоза  взаимоотношения, при которых один вид получает пользу от сожительства, а другому это безразлично. Это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Рыбы-лоцманы сопровождают акул, дельфинов, двигаясь вместе с ними в слое воды, примыкающей непосредственно к поверхности тела этих животных, и не затрачивают поэтому усилий на такую большую скорость, к тому же, питаются остатками пищи, экскрементами и паразитами сопровождаемых животных. В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество членистоногих, использующих микроклимат жилищ и находящих там пищу за счет разлагающихся остатков или других видов сожителей. Многие виды вне нор не встречаются совсем.

Отношения типа комменсализма очень важны в  природе, поскольку способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

Квартирантство. Для некоторых организмов тела животных других видов или их места обитания (постройки) служат убежищами. Мальки рыб  прячутся под зонтиками крупных медуз. В гнездах птиц, норах грызунов живут членистоногие. Растения также используют другие виды как места обитания, например эпитафы (водоросли, мхи, лишайники). Древесные растения служат им местом прикрепления. Питаются же эпитафы за счет отмирающих тканей, выделений хозяина и за счет фотосинтеза. 

НЕГАТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ 

Антибиотическая форма взаимоотношений, при которой  обе взаимодействующие популяции  или одна из них испытывают отрицательное  влияние. Отношения хищник — жертва, паразит хозяин являют собой прямые пищевые связи, по существу, к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей.

Хищничество —  одна из самых распространенных форм, имеющих большое значение в саморегуляции  биоценозов. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, увеличивает эффективность средств поиска и ловли добычи, вырабатывает сложное поведение, например согласованные действия стаи волков при охоте на оленей. Жертвы в процессе отбора тоже совершенствуют средства защиты и избегания хищников. Кроме того, взаимодействие хищник — жертва играет важную роль в регуляции численности популяций.

Например, популяции зайцев-беляков достигают пика численности через каждые 9 лет; вслед за этим пика численности достигают популяции рыси, для которой зайцы-беляки служат объектом охоты. Но как только численность рыси достигает максимума, популяция зайцев резко сокращается. В тех случаях, когда видовой состав сообщества отличается большим разнообразием, несколько хищников могут поддерживать численность жертвы на уровне гораздо более низком, чем тот уровень, который наблюдался бы в тех же условиях окружающей среды, но при меньшей численности хищников.

Конкуренция —  форма отрицательных взаимоотношений  между видами, являющаяся одной из важнейших составных частей борьбы за существование и играющая большую  роль в эволюции видов. Конкуренция  это взаимоотношения, возникшие  между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т. к. присутствие другого уменьшает возможности в овладении ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию, которым располагает место обитания.

Конкуренция —  единственная форма экологических  отношений, отрицательно сказывающаяся  на обоих взаимодействующих партнерах. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными —  от прямой физической борьбы до совместного существования. Тем не менее рано или поздно один конкурент вытесняет другого.

Причины вытеснения одного вида другим могут быть различными. У растений подавление конкурентов  происходит в результате перехвата  питательных веществ и почвенной  влаги корневой системой и солнечного света листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений. У животных встречаются случаи прямого нападения одного вида на другой в конкурентной борьбе.

По мнению многих экологов, хищничество и конкуренция  за ресурсы, такие как пространство и пища, два главных фактора, определяющих видовой состав данного сообщества. От того, насколько успешно те или иные виды отражают угрозу со стороны хищников, зависит их численность в данном сообществе. Сходным образом от того, насколько успешно одни виды будут конкурировать с другими, входящими в сообщество, зависит, смогут ли эти виды удовлетворить свои потребности, чтобы выжить и вырастить потомство.

Существует мнение, что хищничество играет менее  важную роль в сообществе, чем конкуренция, т. к. по мере сокращения численности вида-жертвы давление хищников ослабевает. (При этом число самих хищников также сокращается, поскольку они либо гибнут от голода, либо им приходится менять объект охоты.) В отличие от хищничества межвидовая конкуренция непреходяща и завершается лишь с гибелью более слабого конкурента или с его вытеснением из сообщества. Эта закономерность носит название принципа конкурентного исключения. Согласно этому принципу два вида не могут неопределенно долго жить в одном и том же месте обитания и использовать одни и те же ресурсы, т. е. занимать одну и ту же экологическую нишу. Рано или поздно один из видов, тот, который является более сильным конкурентом, элиминирует другой.

Эту закономерность можно легко проследить в лабораторных условиях в опыте на одноклеточных организмах, например на парамециях, растущих в питательной среде. Однако из-за сложности природных экосистем получить данные, непосредственно свидетельствующие о том, что причиной исчезновения вида является именно конкуренция, а не что-либо иное, бывает очень трудно.

Паразитизм. Организмы  могут использовать другие виды не только как места обитания, но и  как постоянный источник питания. По существу, паразитический характер имеют  связи насекомых-вредителей с растениями. Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм, из них около 500 — паразиты человека, поэтому изучение паразитов необходимо для предупреждения и лечения заболеваний.

Формы паразитизма

Паразиты могут  быть временными, когда организм-хозяин подвергается нападению на короткий срок, лишь на время питания. Таковы слепни, клопы, блохи, мухи-жигалки.

Организмы способны длительное время использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая себе тем  самым наилучшее существование. К числу постоянных паразитов относятся: простейшие (дизентерийная амеба, малярийный плазмодий), плоские черви (цепни, сосальщики), круглые черви (власоглав, аскарида), членистоногие (чесоточный зудень). С гибелью хозяина погибает и паразит.

Гнездовой паразитизм свойственен позвоночным животным. Обыкновенная кукушка откладывает свои яйца в гнезда более 100 видов птиц, преимущественно мелких воробьиных. Птенцы паразитического вида появляются на свет быстрее, чем птенцы хозяина. Вылупившийся кукушонок выталкивает яйца и птенцов своих хозяев и получает всю пищу от приемных родителей.

Паразитические  отношения встречаются и у  растений. Особенно распространены паразитические бактерии и грибы. Один из самых процветающих паразитов высших растений — гриб рода фитофтора. Некоторые виды этого рода поражают любые растения. 

НЕЙТРАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ 

Нейтрализм —  форма взаимоотношений, при которых  обитающие на одной территории организмы  не влияют друг на друга. При нейтрализме  особи разных видов не связаны  друг с другом непосредственно, но, формируя биоценоз, зависят от состава сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не контактируют друг с другом, однако состояние леса сказывается на каждом из этих видов.

При аменсализме  для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой от них не получает ни вреда, ни пользы, что чаще встречается у растений (например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате затенения, тогда как для самого дерева соседство может быть безразличным).

Все перечисленные  формы биологических связей между  видами служат регуляторами численности  животных и растений в биоценозе, определяя степень его устойчивости; при этом чем больше видовой состав биоценоза, тем устойчивее сообщество в целом.

Видовой состав входящих в сообщество организмов и  количественное соотношение видовых  популяций является одним из важнейших  показателей структуры сообщества. При изучении сообществ наиболее многочисленным видам уделяется основное внимание, однако редкие виды часто являются лучшими индикаторами состояния среды; общее число видов является показателем условий существования живых организмов. Видовое разнообразие признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш, т. е. выше богатство среды. Видовое разнообразие связано с устойчивостью сообщества по той простой причине, что чем больше разнообразие, тем шире возможности адаптации сообщества к изменившимся условиям, будь это изменение климата или других факторов.

Объяснение этого  состоит в том, что наличие  разных организмов с разными требованиями к среде повышает приспособленность сообщества в целом. Так, редкие в данный момент виды при изменившихся условиях могут оказаться в выигрышном положении и стать многочисленными, и наоборот. Таким образом за счет видового разнообразия сообщество обеспечивает себе как бы резерв выживаемости на случай неожиданных изменений условий жизни. 

БИОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА  ЭКОСИСТЕМ 

Между компонентами экосистемы существуют разнообразные  связи, и в первую очередь их связывает  воедино поток энергии и круговорот вещества. Энергия солнечного луча, падающего на верхушки деревьев или на поверхность пруда, улавливается зелеными растениями будь то огромные деревья или крошечные водоросли, и используется ими в процессе фотосинтеза. Эта энергия идет на рост, развитие и размножение растений. Растения, являющие собой производителей органического вещества, называют продуцентами. Продуценты, в свою очередь, служат источником энергии для тех, кто питается растениями, а в конечном счете для всего сообщества. Типичный пример: животное поедает растения, а его, в свою очередь, может съесть другое животное, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов — каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию.

Первыми потребителями органического вещества являются растительноядные животные консументы I порядка. Хищники, поедающие растительноядных жертв, выступают в роли консументов II и III порядков. Завершают круговорот редуценты бактерии и грибы разлагают трупы животных, остатки растений, превращая органику в минеральные вещества, которые снова усваиваются продуцентами.

В любом сообществе организмы связаны между собой  отношениями хищника и жертвы: одни поедающие, другие поедаемые. Так, например, попытки восстановить популяцию соколов-сапсанов в США связаны с определенными трудностями. В штате Монтана популяцию сапсанов пытаются реинтродуцировать в регионы, расположенные вдоль склонов Скалистых гор, где имеется множество орлиных гнезд. Эти места изобилуют мелкими птицами, такими как воловья птица, восточноамериканский луговой трупиал, крикливый зуек, на которых могут охотиться сапсаны. В то же время, пока они подрастают и учатся защищать себя, их самих необходимо охранять от многочисленных хищников беркутов, виргинских филинов, койотов, енотов.

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами  и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов.

Такая модель взаимоотношений  организмов составляет основу трофической  структуры сообщества, которая представлена либо пищевыми цепями, либо пищевыми сетями, а каждое ее звено называют трофическим уровнем. 

ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И  ПИЩЕВЫЕ СЕТИ 

Пищевая цепь —  это последовательное превращение  с помощью растений и света  элементов неорганической природы в органические вещества (первичную продукцию), а последних животными организмами на последующих трофических (пищевых) звеньях в их биомассу. В пищевую цепь входят все растения и животные, а также содержащиеся в воде химические элементы, необходимые для фотосинтеза. В процессе переноса энергии пищи от ее источника растений через ряд организмов, происходящих путем поедания одних организмов другими, наблюдается рассеивание энергии, часть которой переходит в тепло. При каждом очередном переходе от одного трофического звена к другому теряется до 80-90 % потенциальной энергии. Это ограничивает возможное число этапов, или звеньев цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь, тем большее количество доступной энергии сохраняется.

В воде пищевая  цепь начинается с водорослей, часто мелких одноклеточных организмов, использующих солнечную энергию для синтеза органических веществ из растворенных в воде неорганических химических питательных веществ и углекислоты. Они составляют фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы)   питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, т. к. с него начинаются почти все пищевые цепи.