Відміни лишайників від інших рослин

Скориночка  цих лишайників може бути цільною, гладкою  або мати нерівну поверхню - бородавчасту, горбкуваті, з різними 
шипоподібному виростами і т. д.

Нерідко слань буває поділено дрібними тріщинами на окремі площадочки, однакові за формою і розміром. Ці маленькі площадочки 
Залежно від субстрату, на якому виростають накипні лишайники, серед них розрізняють кілька екологічних груп: епілітні, що розвиваються на поверхні гірських порід; епіфлеодні - на корі дерев і чагарників; епігейні - на поверхні грунту; епіксільні - на оголеній гниючій деревині.

У переважної більшості накипних лишайників слань  розвивається на поверхні субстрату. Однак  існує ще одна порівняно невелика, але цікава група лишайників, слань  яких цілком зростає всередині каменю або кори дерева. Якщо таке слоєвище розвивається всередині каменю, його називають ендолітною; якщо всередині кори дерева - ендофлеодним або гіпофлеодним. Ці лишайники можна розділити на дві групи. У представників однієї з них слоєвище заглиблено в субстрат і ніколи не виступає на його поверхню, зрідка виступають лише плодові тіла лишайника; у лишайників другої групи слоєвище на поверхні субстрату розвиває коровий шар і зону водоростей, а в субстраті - серце провину і зону з прикріплюють гіфами.

Ендолітні лишайники найчастіше розвиваються усередині вапняних порід, але можуть зустрічатися і всередині силікатних скель. Слоєвищні гіфи ендолітних лишайників здатні проникати всередину каменя на значну глибину. Найчастіше гіфи і водорості лишайника при своєму просуванні вглиб каменя використовують дрібні тріщинки. Виявляється, гіфи ендолітних лишайників виділяють кислоти, що розчиняють гірські скелі. Завдяки цьому вони можуть зруйнувати навіть такі тверді породи, як граніт. 
Гіфи ендолітних лишайників, проникаючі в субстрат, зазвичай дуже тонкі (товщина їх усього 1 - 3 мкм), ніжні, з довгими клітинами. Часто вони не ростуть прямо, а згинаються на кінцях у сторону у вигляді гачків, що охоплюють шматочки субстрату. Іноді на кінці цих гіф утворюються клітини-щетинки - довгі, тонко загострені на кінці волосковидні клітини. 
Проникаючи в гірську породу, гіфи обходять тверді, погано розчинні мінерали й швидко поширюються по більш рихлим і легше розчинним ділянкам. Так, наприклад, вони досить швидко руйнують шаруваті кристали слюди. Тут вони розгалужуються і відсувають пластинки слюди одну від одної. Поступово розростаючись і розгалужуючись, гіфи утворюють між пластинками грибну плектенхіму. Потім в цю плектенхіму проникають і клітини водоростей, які розмножуються, обвиваються гіфами і все більше розсовують окремі листочки слюди.

Зазвичай  гіфи ендофлеодних лишайників ростуть  між мертвими клітинами кори, розщеплюючи  їх на невеликі ділянки. Чи здатні гіфи пробивати оболонку клітин кори дерева, поки що невідомо. Однак навряд чи можна  допустити, щоб гіфи, проникаючи всередину  тільки по тріщинках в корі, могли  утворювати настільки оформлені слоєвища. Швидше за все гіфи лишайника надають на корові клітини дерева хімічний вплив. 
Іноді типово ендофлеодні лишайники довго залишаються повністю зануреними в субстрат, але зі зміною умов освітлення стають поверхневими. Здебільшого ці зміни залежать від характеру кори.

Ще одна надзвичайно цікава група накипних лишайників - це лишайники з кулястою формою слоєвища. Вони широко відомі під назвою кочових лишайників. Зустрічаються кочуючі лишайники в посушливих областях земної кулі, у рівнинних і гірських степах, пустелях і іноді в передгірних районах. Слоєвище у них грудкувате-кулястої форми і не прикріплено до субстрату. Такі грудочки вільно лежать на поверхні грунту, і вітер або тварини переносять їх з місця на місце як маленькі перекотиполе. Форма грудочок може бути найрізноманітнішою - від округлої до незграбної, лепешковидної і неправильної.

Їх поверхня буває складчастою, бородавчастою, лускатою або покрита сосочковидними виростами. Мандрівний спосіб життя в посушливих умовах привів до розвитку у цих лишайників товстого і щільного корового шару. 
Ці лишайники, головним чином представники роду аспіцилія (Aspicilia), іноді називають також «лишайниковою манною». Колись у пустельних областях в голодні роки їх додавали в їжу. У наш час алжирські селяни нерідко використовують ці лишайники як корм для овець.

4.3Листоваті лишайники

Слоевище  лістоватих лишайників має вигляд листоподібної  платівки, горизонтально розпростертої  на субстраті. Найбільш характерна для  нього округла форма, яка зумовлена  ​​горизонтально-радіальним зростанням гіф. На початку утворення слані  гіфи лістоватих лишайників ростуть  від одного зачатка по радіусах окружності. У дорослих рослин також спостерігається  крайової зростання гіф.

Зазвичай  молоді слоєвища мають правильну округлу форму, але пізніше вони починают неправильно розростатися і форма їх робиться неправильною.

Зазвичай  форма слоєвища визначається характером субстрату. Чим рівніше його поверхня, тим більш правильну округлу форму мають слоєвища листоватих лишайників.

Найбільш  просте слоєвище листоватих лишайників має вигляд однієї великої округлої листоподібної платівки, що досягає в діаметрі 10 - 20 см. Така пластинка нерідко буває щільною, шкірястою, пофарбована в темно сірий, темно-коричневий або чорний колір. Слоєвище, що складається з однієї листоподібної платівки, носить назву монофільного. Монофільне пластинчасте слоєвище зазвичай прикріплюється до субстрату тільки в своїй центральній частині за допомогою товстої короткої ніжки, званої гомфом. 
Нерідко пластинчаста слань буває по краях виїмчасто вирізана або розділена

на широкі частки.

Більш складною за будовою є листовата слань, розсічена на безліч дрібних лопатей. Ці лопаті бувають самого різного розміру і форми: вузькими і широкими, слабко-і сильноветвістими, пласкими і випуклими, тісно зімкнутими і розділеними, налягають один на одного своїми краями або суворо відмежуваними. Як правило, вони зібрані в округлі розетки, але іноді утворюють слоєвища невизначених, нескінченно різноманітних форм - за зовнішнім виглядом вони нагадують майстерно сплетені мережива, що огортають різнобарвним чохлом стовбури та гілки дерев.

Характерною особливістю листоватого слоевища лишайників є його дорсовентральна будова, при якому верхня поверхня відрізняється за будовою і забарвленням від нижньої.

Верхня  поверхня слані листоватих лишайників буває рівною, хвилястою, ямчатою, голою, глянцуватою або матовою, нерідко жорсткою, нерівною, покритою горбиками, бородавочками. Іноді на ній є різної форми вирости, війки, що утворюють опушення або повстяний наліт.

Нижня поверхня також різноманітна за своєю  будовою, але її характерною особливістю  є те, що вона майже завжди утворює  особливі органи, за допомогою яких листоватий лишайник прикріплюється до субстрату. На відміну від накипних лишайників, слань яких цілком щільно зростається з субстратом, листоватi лишайники зазвичай досить пухко з ним пов'язані і в більшості випадків можуть бути легко від нього відокремлені. Тільки далеко не всі види, наприклад представники роду гіпогімнія, прикріплюються до субстрату прямо нижнім коровим шаром. Але і в такому випадку не відбувається щільного зрощення субстрату і всієї нижньої поверхні лишайника - слань прикріплюється окремими ділянками нижньої поверхні. У величезної більшості листоватих лишайників на нижній стороні слоевища утворюються особливі органи прикріплення - ризоїди. Вони утворюються тяжами гіф і відрізняються один від одного анатомічною будовою. 
Листоватие лишайники порівняно з накипними є значно більш високо організованими формами. У еволюційному відношенні виявилося вигідним відділення слоевища від субстрату. Між ними з'явився не великий проміжок, і це дало цілий ряд переваг.

По-перше, у ньому міститься прошарок повітря, що сприяє кращому газообміну внутрішніх шарів слоєвища.

 
По-друге, там довше затримується волога, завдяки чому слоєвище більш тривалий час може знаходитися у вологому стані.

По-третє, у вузькому просторі між поверхнею  субстрату і сланню зазвичай затримуються різні органічні і неорганічні  речовини, які можуть бути використані  рослиною.

Але, з  іншого боку, відокремившись від субстрату, лишайник прирік себе на масу незручностей. Він став більш вразливим по відношенню до факторів зовнішнього середовища - дії вітру, ударам дощу і снігу, нападу тварин і т. д. І перш за все  виявилася незахищеною нижня  поверхня лишайника. 
Прогресивна роль відділення лишайника від поверхні, на якій він ріс, полягала в ускладненні анатомічної структури слані і розвитку особливих органів прикріплення. Перш за все на слоєвище з'явився нижній коровий шар, зазвичай відсутній у накипних форм лишайників. Величезна більшість листоватих лишайників має на нижній стороні слоєвища добре розвинений коровий шар. Виняток становлять крупнолистоваті слоєвища пельтігери. Нижня поверхня цих лишайників вистелена рихлорасположеними серцевинними гіфами, які утворюють також довгі пучки різоідальних тяжів, проникаючих в субстрат. Ці лишайники зазвичай ростуть на грунті, серед мохів. Своєрідну будову нижньої поверхні, відсутність нижнього корового шару дозволяють цим рослинам краще і швидше втягувати вологу з вологих дерновінок мохів.

Однак відділення слоєвища від субстрату призвело не тільки до утворення корового шару на нижній стороні лишайників, а й до ускладнення анатомічної структури всього слоєвища. На відміну від накипних лишайників у лістоватих форм у слоєвища існує чітка диференціація анатомічних верств. Як правило, під мікроскопом на поперечних зрізах таких слоєвищ можна розрізнити 4 добре диференційованих шари: верхній коровий шар, шар водоростей, серцевину і нижній коровий шар. Особливо великого розмаїття у листоватих лишайників досягає структура корових шарів, які виконують тут не тільки захисну, але й зміцнюючу роль.

Серед листоватих лишайників також зустрічаються непрікрепленні, кочуючі форми. Вони не прикріплені до субстрату і вільно переносяться вітром з місця на місце. У гірських тундрах Сибіру і Чукотки на сухих гірських схилах і пологих сопках мешкає інший дуже красивий мандрівний лишайник цетрарія Річардсона (Cetraria richardsonii). Темно-коричневі слоєвища його в сухому стані стискаються і згортаються в грудки, які, як мініатюрні перекотиполе, кочують з допомогою вітру з місця на місце. 
4.4.Кущисті лишайники

Слоєвище кущистих лишайників має вигляд прямостоячого або повисаючого кущика, рідше нерозгалужених прямостоячих виростів.

По організаційному  рівню кущисті лишайники представляють  вищий етап розвитку слані.

На відміну  від накипних і листоватих форм лишайників, для яких характерне горизонтальне зростання гіф, у кущистих лишайників спостерігається вертикально спрямоване зростання гіф і верхівковий ріст слоевищ. Це дозволяє кущистим лишайникам шляхом вигинів гілочок в різні боки займати найкраще положення, при якому водорості можуть максимально використовувати світло для здійснення фотосинтезу. Ці лишайники зазвичай прикріплюються до субстрату тільки невеликою ділянкою нижньої частини слані. Прямостоячі нагрунтові кущисті лишайники найчастіше прикріплюються до грунту тонкими ниткоподібними ризоидами. Прикріплення повисаючи слоєвищ кущистих лишайників до кори дерева або поверхні скель відбувається за допомогою псевдогомфа. Останній має вигляд короткої ніжки, розширеної на кінці в невелику п'яточку; він нагадує за зовнішнім виглядом гомф листоватих лишайників, але відрізняється 
від нього анатомічною будовою. Рідкісний виняток серед кущистих лишайників становить антарктичний лишайник гімантормія траурна (Himantornia ligubris). Слоєвище його, що має вигляд чорних, як би мертвих кущиків з розкиданими білими плямами, прикріплюється до скель за допомогою підслоевища. Слоєвище кущистих лишайників можуть бути різних розмірів. Висота найменших становить усього кілька міліметрів, а найбільших 30 - 50 см. Повисаючі слоєвища кущистих лишайників іноді можуть досягати колосальних розмірів.

Слоєвища кущистих лишайників надзвичайно різноманітні за формою. Найбільш прості мають вигляд окремих прямостоячих нерозгалужених виростів. Але частіше кущисті лишайники бувають розгалуженими і утворюють слань у вигляді густих компактних дерновінок. Таку форму слоєвища мають дуже багато лісових і тундрових нагрунтових лишайників. У сухих соснових борах, в північних і високогірних тундрах нерідко можна спостерігати на поверхні грунту суцільні різнокольорові килими, утворені дерновинками кущистих лишайників. Кущисті слоєвища епіфітних лишайників зазвичай мають вигляд кудлатого кущика. Але іноді їх лопаті бувають дуже тонкими, сильно витягнутими, майже ниткоподібними. Такі слоевища нагадують за зовнішнім виглядом довгі сиві або чорні бороди. 
Серед кущистих лишайників розрізняють слоевища з плоскими і округлими лопатами. Більш примітивним типом будови є слань з плоскими лопатями. Ці слоєвища найближче стоять до листоватих лишайників, серед них є численні перехідні форми між листоватимі і кущистими слоєвищами. Як і у листоватих лишайників, у кущистих слоєвищ з плосколінійними лопатями нерідко спостерігається дорсовентральна будова. Але, на відміну від листоватих лишайників, на поперечному зрізі лопатей можна розрізнити вже не чотири, а п'ять анатомічних верств. Крім верхнього та нижнього корових шарів, шару водоростей і серцевини, у цього лишайника є ще один шар водоростей, розташований над нижньою корою слоєвища. Таким чином, вже у кущистих лишайників з плосколінійними лопатями завдяки вертикальному зростанню слоєвища відбувається збільшення поверхні, зайнятої водоростями, що сприяє більш інтенсивному процесу фотосинтезу. 
Далі в еволюційному розвитку кущистих лишайників намічається перехід до радіальної структури слоєвища, як найбільш вигідною для лишайника. В циліндричних лопатях водорості розташовуються по колу і тим самим досягається рівномірність їх висвітлення з усіх боків і максимальне збільшення асиміляційної поверхні слані.