Відміни лишайників від інших рослин

При статевому  розмноженні на слані лишайників в результаті статевого процесу  формуються статеві спороношення у  вигляді плодових тіл. Серед плодових тіл у лишайників розрізняють  апотеции, перітеціі і гастеротеціі. Більшість лишайників, понад 250 пологів, формують відкриті плодові тіла у вигляді апотеции - дисковидних утворень. Близько 70 родів лишайників мають плодові тіла у формі перітеція - закритого плодового тіла, яке має вигляд маленького глечика з отвором нагорі. Невелика кількість лишайників утворює вузькі плодові тіла подовженої форми, які називають гастеротеціямі. 
У апотеціях, перітеціях і гастеротеціях суперечки розвиваються усередині сумок - особливих мешковидних утворень. Лишайники, формують спори в сумках, об'єднуються у велику групу сумчастих лишайників. Вони походять від грибів класу аскоміцетів та представляють основну еволюційну лінію розвитку лишайників.

У невеликої  групи лишайників спори утворюються не всередині сумок, а екзогенно, на вершині подовжено-булавовидних гіф - базидий. На верхівці базидия є чотири відростка - стеригм, на кінцях яких розвиваються чотири спори. Лишайники з таким утворенням спор об'єднуються в групу базидіальних лишайників.

Статевий  процес і розвиток плодових тіл у лишайників, особливо базидіальних, вивчені недостатньо. Ці процеси мають багато спільних рис з аналогічними процесами у вільноживучих грибів, хоча і відрізняються цілим рядом особливостей. Було відмічено, що розвиток плодового тіла в різних родинах лишайників протікає неоднаково і змінюється від сімейства до сімейства. На основі онтогенезу плодових тіл сумчасті лишайники поділяють на дві групи: асколокулярні і аскогіменіальні. Існують і проміжні форми, які об'єднують риси цих двох основних типів розвитку плодових тіл. 
Розвиток плодового тіла асколокулярних лишайників починається з виникнення особливої ​​тканини - строми, що складається з переплетення грибних гіф, а вже потім у стромі закладається архікарп - жіночий статевий орган лишайника. Пізніше в стромі виникають особливі камери, звані локулами, всередині яких формуються сумки зі спорами. Грибна тканина між локулах частково відмирає, і від неї залишаються лише окремі вертикально розташовані гіфи, які зростаються своїми вершинами, їх називають парафізоідамі. 
Цей тип онтогенезу плодових тіл найбільш характерний для вільноживучих аскоміцетних грибів і серед лишайників зустрічається досить рідко, лише у представників двох родин: артопіреніевих і мікопорових.

Переважна більшість сумчастих лишайників належить до групи аскогіменіальних. Це філогенетично дуже давня група, представники якої завдяки їх симбиотичному способу життя рано відокремилися від грибів і розвивалися далі самостійно і незалежно від них. У аскогіменіальних лишайників розвиток плодових тіл починається із закладки архікарпа безпосередньо серед вегетативних гіф у верхній частині серцевинного шару, на кордоні з зоною водоростей або, рідше, в самій зоні водоростей. Надалі в дорослому плодовому тілі аскогіменіальних лишайників завжди формується справжній гіменіальний шар, утворений вертикально стоять сумками із суперечками і розвиваються між ними парафіз - марними витягнутими гіфами, вільними на верхньому кінці.

Жіночий статевий орган лишайників - архікарп - складається з двох частин. Нижня  частина носить назву аскогона і  являє собою спірально закручену  гіфу, більш товсту в порівнянні з іншими гіфами і складається  з 10 - 12 одно-або багато ядерних клітин. Від аскогона вгору відходить  трихогина - тоненька витягнута гіфа, яка проходить через зону водоростей і коровий шар і виходить на поверхню слані, підносячись над нею своєю липкою верхівкою. 
Як відбувається запліднення архікарпа і взагалі чи має право цей процес у лишайників, до цих пір не з'ясовано. Щоправда, деяким вченим вдалося спостерігати, як до клейкої верхівці трихогини прилипали маленькі безбарвні тільця - пікноконідіі. Вони швидко втрачали своє цитоплазматичне вміст, і на вершині трихогини залишалася лише їхня порожня оболонка. Можна було припустити, що вміст цих тілець переходить в трихогину. Це дозволило вважати пікноконідіі чоловічими статевими клітинами, запліднюючим архікарп.

Що ж  являють собою пікноконідіі? Це безбарвні, дуже маленькі клітинки (довжиною 2 - 8 мкм, шириною 0,5 - 1 мкм) різної форми: паличкоподібні, овальні, голковидні, прямі і зігнуті. Пікноконідіі утворюються в пікнідах - особливих замкнутих умістищах кулястої або овальної форми з маленьким отвором нагорі. Пікніди нерідко можна спостерігати на верхній поверхні слані лишайників або на кінчиках і по краях лопатей, де вони бувають помітні у вигляді чорних, рідше червоних точок - це видно лише у вивідні отвори пікніди, в той час як самі вони цілком занурені в слоєвище. Стінки пікніди складаються з декількох шарів клітин, і від них перпендикулярно всередину відходять конідієносці - тонкі гіфи, поділені на маленькі клітки. На конідієносцях утворюються численні пікноконідіі. При зволоженні слоєвища маленькі пікноконідіі у величезній масі випливають на поверхню слані лишайника і деякі з них, мабуть, прилипають до висунутих клейких верхівках трихогини. Але чи справді пікноконідіі є чоловічими статевими клітинами, запліднюючими архікарп, поки з упевненістю сказати не можна. На даний момент ще немає цитологічних даних, що показують проникнення вмісту пікноконідіі в трихогину. Багато вчених рішуче заперечують, що пікноконідіі - це чоловічі статеві клітини і, навпаки, вважають їх органами безстатевого розмноження лишайників. У деяких випадках вдавалося спостерігати, як пікноконідії в сприятливих умовах самі проростали в міцелій, який давав початок утворенню слоєвища лишайників. 
Розвиток і дозрівання плодового тіла у лишайників - дуже повільний процес, який триває 4 - 10 років. Сформоване плодове тіло теж є багаторічним, здатним протягом багатьох років виробляти спори.

Більшість лишайників утворюють плодові тіла відкритого типу в формі апотеції. Ці округлі дисковидні утворення, що нагадують маленькі блюдця, дуже часто можна спостерігати на верхній поверхні слані накипних і листоватих лишайників або на кінцях лопатей кущистих слоєвищ. Зазвичай їх діаметр не перевищує 1 - 2 мм, але в деяких листоватих і кущистих лишайниках він може досягати 1 - 3 см, а у накипних - всього 0,1 - 0,5 мм. За формою апотеції найчастіше округлі, рідше овальні, коли ж кілька апотецій розвивається поруч один з одним, вони нерідко стають незграбними. Зазвичай апотеції утворюються на верхній поверхні слані лишайників, щільно приростаючи до неї своєю нижньою частиною чи підносячись над нею на тонкій маленькій або досить довгій ніжці. У деяких лишайників вони бувають повністю занурені в слоєвище. У апотеції можна розрізнити центральну частину - плаский диск і периферичну - округлий опуклий валик, навколишній диск.

Плодовою частиною апотеції є диск. На його поверхні розвивається плодовий шар, який носить назву гіменіального. Він утворений вертикально стоячими сумками із спорами і розташованими між ними безплідними гіфами - парафізами. Парафізи - тонкі, ниткоподібні гіфи (зазвичай товщиною 1,5 - 2 мкм), прості або розгалужені, з вільними верхніми кінцями. Вони служать для захисту сумок зі спорами. По висоті вони зазвичай трохи перевершують сумки, а їх вільний верхній кінець буває булавовидний потовщений і пофарбований в зеленуватий, синюватий, коричневий, жовтий та ін. кольори. 
Гастеротеції, як і апотеції, є плодовими тілами відкритого типу. У них також можна розрізнити диск і край. Але вони відрізняються від апотеции сильно витягнутою, лінійної формою. Зазвичай гастеротеції мають вигляд штрихів, простих або розгалужених ліній. Диск у цих плодових тіл дуже вузький, нагадуючий тоненьку смужку, у той час як край, який може бути і власним і слоєвищним, сильно виступає і підноситься над глибоко зануреним диском. 
Скільки ж спори здатні продукувати плодові тіла лишайників? Підраховано, наприклад, що у лишайника солоріна в апотеції діаметром 5 мм утворюється 31 тис. сумок, а в кожній сумці зазвичай розвивається по 4 спори. Отже, загальна кількість спор, які продуктують апотецiі приблизно 124 000. Протягом одного дня з такої апотеції викидається від 1200 до 1700 споp. Звичайно, не всі викинуті з плодового тіла спори проростають. Багато які з них, потрапивши в несприятливі умови, гинуть. Для проростання спори необхідні перш за все достатня вологість і певна температура. Спостереження в природі дозволили з'ясувати, що в помірному кліматі спори проростають найкраще від березня до червня, проте всі умови, необхідні для проростання спор лишайників, поки невідомі. Наприклад, виявилося, що деяким потрібно, щоб у безпосередній близькості з ними знаходилася водорість. 
При проростанні одноклітинної спори утворюється одна, рідко до п'яти росткових трубочок. Паросткові трубочки ростуть, розгалужуються і утворюють первинний міцелій, який ще не містить водоростей. Подальший розвиток цього міцелію та утворення слоєвища лишайника відбувається лише в тому випадку, якщо його гіфи зустрічають водорість, відповідну даному виду лишайника. У пошуках цих водоростей гіфи міцелію посилають на всі боки довгі тоненькі шукаючі гіфи. Якщо на субстраті, де росте первинний міцелій, потрібних водоростей немає, цей міцелій зазвичай скоро гине. Зустрівши властиву даному лишайнику водорість, гіфи первинного міцелію оточують її з усіх сторін, відокремлюють від субстрату і через деякий час, впливаючи на неї, спричиняють поділ водорості на дочірні клітини, які теж, у свою чергу, обплітаються гіфами. Так починається формування слоєвища лишайника.

У деяких лишайників в результаті симбіотичного  життя лишайникового гриба з  водорістю з'явилося своєрідне  пристосування: спори гриба викидаються  з плодових тіл разом з водоростями. Це можливо тому, що в плодових тілах  таких лишайників розвиваються дрібні гіменіальні водорості. Надалі ці водорості збільшуються у розмірах і набувають нормальну форму, властиву даному лишайниковому фікобіонту. У цьому випадку, отже, відразу починається формування слоєвища лишайника, так як є в наявності обидва компоненти симбіозу. Однак у загальній масі лишайників такі випадки поодинокі, гіменіальні водорості відомі лише у трьох родів лишайників. 
7.2.Безстатеве спороношення.

 Крім  спор, що утворюються статевим шляхом, у лишайників відомі також безстатеві спороношення - конідії, пікноконідіі і стілоспори, що виникають екзогенно на поверхні конідієносців. При цьому конідії утворюються на конідієносцях, що розвиваються безпосередньо на поверхні слані, а пікноконідіі і стілоспори в особливих умістищах - пікніди. 
З безстатевих спороношень лишайники найчастіше формують пікніди з пікноконідіямі. Пікніди нерідко зустрічаються на слоєвищах багатьох кущистих і листоватих лишайників, рідше їх можна спостерігати у накипних форм. 
У кожній з пікнід утворюються у величезній кількості маленькі одноклітинні спори - пікноконідіі. Роль цих настільки широко поширених спороношень у житті лишайника до цих пір не з'ясована. Одні вчені, називаючи ці спори спермаціями, а пікніди - спермагоніями, вважають їх чоловічими статевими клітинами, хоча до цих пір немає ні експериментальних, ні цитологічних даних, які доводять, що пікноконідіі дійсно беруть участь у статевому процесі лишайників. Сумнів, висловлений з цього приводу, підтверджується тим, що пікніди зустрічаються однаково часто як на слоєвища, формуючих плодові тіла, так і на слоєвищах, які їх ніколи не утворюють або утворюють дуже рідко.

7.3.Вегетативне розмноження.

 Якщо  накипні лишайники, як правило,  утворюють плодові тіла, то серед більш високоорганізованих листоватих і кущистих лишайників є чимало представників, які розмножуються виключно вегетативним шляхом. У багатьох випадках вегетативне розмноження цих лишайників здійснюється просто шматочками слані, які відриваються вітром або відламуються від надзвичайно тендітних в суху погоду слоєвищ в результаті дії тварин, людини та інших факторів зовнішнього середовища. Ці невеликі шматочки слані переносяться вітром на нові місця проживання і при сприятливих умовах розростаються у нові слоєвища лишайників. Таким чином, наприклад, розмножуються дуже багато тундрових нагрунтових лишайників, представників родів цетрарія і кладония, багато з яких майже ніколи не утворюють плодових тіл. 

8Способи живлення лишайників

Лишайники представляють для фізіологічних  досліджень складний об'єкт, оскільки складаються з двох фізіологічно протилежних компонентів - гетеротрофного гриба і автотрофної водорості. Тому доводиться спочатку окремо вивчати життєдіяльність міко-і фікобіонта, що робиться за допомогою культур, а потім життя лишайника як цілісного організму. Зрозуміло, що така «потрійна фізіологія» - важкий шлях дослідження, і не дивно, що в життєдіяльності лишайників криється ще багато загадкового. Проте загальні закономірності їх обміну речовин все ж з'ясовані. 
Досить багато досліджень присвячено процесу фотосинтезу у лишайників. Бо лише невелика частина їх слані (5 - 10% обсягу) утворена водорістю, яка тим не менш є єдиним джерелом постачання органічними речовинами, встає суттєве питання про інтенсивність фотосинтезу в лишайниках. 
Як показали вимірювання, інтенсивність фотосинтезу у лишайників набагато нижче, ніж у вищих автотрофних рослин.

Для нормальної фотосинтетичної активності слані має містити певну кількість води, залежну від анатомоморфологіческого типу лишайника. Загалом в товстих слоєвищах оптимальний вміст води для активного фотосинтезу нижче, ніж у тонких і пухких слоєвищах. При цьому вельми істотна та обставина, що багато видів лишайників, особливо в сухих місцях проживання, взагалі рідко або принаймні дуже нерегулярно забезпечуються оптимальною кількістю внутріслоєвищної води. Адже регулювання водного режиму у лишайників відбувається зовсім по-іншому, ніж у вищих рослин, що мають спеціальний апарат, здатний контролювати отримання та використання води. Лишайники засвоюють воду (у вигляді дощу, снігу, туману, роси і ін.) дуже швидко, але пасивно всією поверхнею свого тіла і часково ризоїдами нижньої сторони. Таке поглинання сланню води являє собою простий фізичний процес, як, наприклад, вбирання води фільтрувальним папером. Лишайники здатні вбирати воду в дуже великих кількостях, звичайно до 100 - 300% від сухої маси слоєвища, а деякі слизові лишайники (коллеми, лептогіуми та ін) навіть до 800 - 3900%. 
Мінімальний вміст води в лишайниках в природних умовах складає приблизно 2 - 15% від сухої маси слоевища.

Віддача води сланню також відбувається досить швидко. Насичені водою лишайники  на сонце через 30 - 60 хв втрачають  всю свою воду і робляться крихкими, тобто вміст води в слоєвищі стає нижче мінімально необхідного для активного фотосинтезу. З цього випливає своєрідна «аритмічність» фотосинтезу лишайників - його продуктивність змінюється протягом дня, пори року, ряду років в залежності від загальних екологічних умов, особливо гідрологічних і температурних.