Ценопопуляции Краснокнижных видов окрестностей города Барнаула

3) пятнистое или агрегативное, когда особи образуют в ценозе скопления в одних участках и почти полностью отсутствуют в других.

Теоретически  исходным можно считать случайное распределение, которое обеспечивается:

1. равной вероятностью попадания семян или других зачатков в любую точку фитоценоза;
2. абсолютной однородностью экологических условий по площади фитоценоза;
3. отсутствием или абсолютной равномерностью влияния помех пространственного исключения имеющимися особями;
4. отсутствием или абсолютной однородностью характера и напряженностей влияния на особи популяций других компонентов ценоза в любой его точке;
5. отсутствием корректирующего взаимовлияния между осо - бями самой ценопопуляции.

Поскольку хорошо известно, что в сложившихся ценозах, как правило, подобные условия не выполняются, случайное распределение особей - явление в чистом виде довольно редкое.

Однако в  теоретическом отношении случайное  распределение, при котором особи распределены независимо друг от друга, чрезвычайно важно как основной эталон, степень и характер отклонений от которого необходимо выяснить при анализе конкретного объекта, если пытаться понять причины, отклоняющие распределение особей от случайного.

Наиболее общими статистическими моделями случайного распределения могут быть:

1) биноминальное (прерывное, число классов невелико);

2) нормальное (при достаточно большой плотности популяции, частный случай биноминального распределения, непрерывное);

3) распределение Пуассона (при очень малой плотности популяции, частный случай биноминального распределения, когда среднее арифметическое значительно ниже возможного значения максимальной варианты).

Отклонение от случайного распределения к регулярному - явление в естественных условиях довольно редкое, как правило, оно характерно на фоне относительно однородной среды для плотной популяции обильного эдификатора при наличии достаточного времени для осуществления процесса самоизреживания популяции с возрастом. Такую тенденцию, например, отмечают, А.П.Петров (1942), Thompson (1958), В.С.Ипатов (1971, 1974), В.С.Ипатов, Т.Н.Тархова (1975)./ Е.Л. Любарский — Ценопопуляция и фитоценоз, Издательство Казанского Университета,1976,143 с.

Значение  разнообразия состава фитоценотических популяций.

Фитоценотическая  популяция – форма существования  вида в определенном фитоценозе (биоценозе), форма его приспособления к существованию  в данных условиях. Она отражает тип стратегии растения. Среди  приспособительных свойств растений, определяющих численность и состав фитоценопопуляций особенно важны:

1. свойство семян прорастать не сразу и длительно сохранять жизнеспособность при погребении в почве, что очень существенно для поддержания устойчивости однолетних и малолетних растений, а также для некоторых эксплерентов;
2. способность длительное время пребывать в ювенильном и (или) имматурном состоянии при скудном обеспечении ресурсами ( светом, водой, элементами минерального питания), что весьма существенно для поддержания участия видов в фитоценозах, поскольку в большинстве их непрерывно, но неравномерно ( в пространстве и во времени) в результате отмирания или перемещения (у трав нередко) особей происходит освобождение мест, пригодных для дальнейшего развития рядом расположенных ювенильных и имматурных растений;
3. пластичность – способность взрослых особей длительное время существовать при неблагоприятных условиях произрастания не отмирая, а лишь изменяя своё жизненное состояние, что наиболее часто проявляется в снижении семенной продуктивности вплоть до прекращения образования генеративных побегов, в снижении мощности вегетативных органов, в некоторых случаях даже до перехода в состояние вторичного покоя; однако как только среда изменяется в благоприятном для данного вида направлении, его угнетенные и (или) покоящиеся особи начинают нормально развиваться. / цит. по Т.А. Работнову: Фитоценология: Изд-во МГУ, 1992 – 352 с.

Морфогенез  и сезонный ритм развития.

Под малым жизненным  циклом развития растения понимают морфогенез его монокарпического побега. Цикл жизни такого побега начинается с момента возникновения в виде недифференцированного участка меристемы, охватывает внутрипочечную фазу развития побега, его вегетацию и отмирание всех подземных и надземных метамеров. Годичный цикл развития растения охватывает развитие всех составляющих данное растение разновозрастных побегов в течение года (Седова, 1976; Куперман, 1977). 

Вегетация равнинной  группы популяций охватывает два  периода. В течение первого периода ( конец марта – апрель) проходит замедленное развитие растений, что обуславливается сравнительно низкими среднесуточными температурами и заморозками на поверхности почвы. Во второй период ( май – июнь) интенсивно развиваются все вегетативные и репродуктивные органы растения, росту которых благоприятствует хорошие погодные условия.

Онтогенез и возрастной состав популяций.

Как известно, большой жизненный цикл растения, или онтогенез, состоит из последовательности малых жизненных циклом, согласно Ф.М. Куперман (1977), следует понимать жизнь растений с момента возникновения оплодотворенной зиготы или вегетативной почки до естественной смерти.

При изучении большого жизненного цикла можно исходить из разработанной Т.А. Работновым (1950 б) схемы возрастных состояний растений, дополненной О.В. Смирновой и др. (1976). Отнесение особей к тому или иному возрастному состоянию проводили на основании комплекса качественных биоморфологических признаков, а количественные показатели использовали как дополнительную характеристику.

 

Экологические типы редких и исчезающих растений.

В охране редких и исчезают растений, восстановлениях численности и культивировании на питомниках большое значение имеет знание их экологических свойств, прежде всего по отношению к водному, тепловому и световому режимам, а также к богатству почвы и цитологическому составу коренных пород. Решению этой задачи наиболее полно отвечают эколого-физиологичсские исследования редких растений. Что касается большинства других редких видов, то эколого-геоботанические данные о них могут на первом этапе работы в значительной мере удовлетворять практическим потребностям размножения и выращивания.

Существует несколько подходов в изучении экологических особенностей растений. Эколого-геоботанический подход нашел наиболее последовательное выражение в работах школы Л.Г. Раменского .

Составленные для некоторых травянистых и полукустарниковых растений экологические шкалы (Раменский и др., 1956), в особенности шкалы увлажнения, богатства и засоленности почв, могут использоваться и в настоящее время. Количественно-экологическая оценка видов получает развитие в работах П.С. Погребняка (1963),Д.С.Воробьева (1967).

В экологическом исследовании местообитаний редких видов большую ценность представляет агрохимический анализ почв, определение количества гумуса, состава микроэлементов, выявление водно-физических свойств почвы и грунта. Существенно определение динамики водного и температурного режимов почвы, хода минимальных, максимальных и срочных температур воздуха, суммы осадков, силы и направления ветра, солнечной радиации и т.д. В приборном измерении перечисленных метеорологических и некоторых эдафических параметров помимо почвоведов обязательно должны участвовать и климатологи.

 Использование жизненных форм.

Жизненные формы понимают, как выражение приспособленности растений к господствующим условиям произрастания. Но это толкование подходит в значительной степени и к так называемым экологическим группам, например, мезофитам и т д. По мнению Г. И. Поплавской (1948) и А П. Шенникова (1950) , первые отражают приспособленность организмов лишь к отдельным факторам внешней среды, например, условиям увлажнения (мезофиты, ксерофиты и т д.), почв или грунтов (псаммофиты, литофиты и др.), освещения и т д. Вторые, т. е. жизненные формы, отражают приспособленность растений ко всему комплексу факторов внешней среды, т. е специфике данного местообитания в целом. Поэтому признаки экологических групп могут входить лишь как часть общей характеристики жизненных форм, не заменяя их целиком.

Вряд ли можно указать дату возникновения понятия жизненной формы у растений, она, несомненно, теряется в глубине веков. Об этом свидетельствует наличие уже широкого обзора жизненных форм в трудах Феофраста. Использование жизненных форм в таксономических целях было свойственно и ботаникам Нового времени. Так, в системе Цезальпина (A Caesalpino, 1583), где все растения делятся на 15 классов, два первых класса относятся к деревьям (Arbores), остальные к травянистым (Негbае). Среди последних два класса выделяются по структуре их подземных органов — волокнистых и клубненосных (цит по С Linnaeus, 1751). В системе растений Морисона (R. Morison, 1715) из 18 выделяемых им классов три первые относятся к древесным деревьям (Lignosae arbores), 2) кустарники (Lignosae frutices) и 3) полукустарники (Lignosae suffrutices) Остальные классы включают лишь травянистые растения.

Использование жизненных форм в систематике растений удерживалось до Линнея, который, как известно, в основу таксономии положил генеративные признаки (С Linnaeus, 1751). В последующем использование жизненных форм в таксономии стало рассматриваться как грубая ошибка, а вегетативные признаки утратили интерес и значение для систематиков. Но интерес к жизненным формам вновь возрос в начале XIX в. На этот раз он пришел не от систематики, а со стороны ботанической географии. Ботаническая география, по Гумбольдту, должна начинаться с изучения основных физиономических типов растений.

Гумбольдт выделяет вначале 16, а затем 19 «основных форм» (Grundformen), резко отличающихся друг от друга физиономически.

Форма пальм — с высокими, стройными кольчатыми, иногда колючими стволами, несущими на своей вершине блестящие веерные или перистые листья. По мере удаления от экватора убывают красота и размеры пальм. Находимые в северной Европе стволы пальм, погребенные в недрах земли, дают возможность судить о грандиозных революциях в истории нашей планеты, менявших климаты и физиономию природы.

Форма пизангов или бананов с низким, сочным, почти травянистым стволом и облегающими его шелковисто-блестящими листьями.

Форма мальвовых и баобабовых с колоссально толстыми стволами и мягкими крупными листьями; эта форма придает растительности своеобразный южный характер.

Вересковые, внешне сходные с хвойными от древовидных до небольших кустарников, преимущественно встречающиеся в Африке.

Форма кактусовых в виде шаров или членистых стволов, иногда канделябровидно разветвленных, покрытых иглами, но с сочной внутренностью; по преимуществу в Америке.

Орхидеи, растущие, по преимуществу, на стволах тропических деревьев и в расселинах пустынных скал.

Казуариновые деревья с ветвями, напоминающими хвощи, по преимуществу в Австралии и Ост-Индии.

Форма ароидных — на стволах тропических деревьев с мясистыми стеблями и крупными, часто стреловидными толстонервными листьями.

Форма лиан — с максимальным развитием в тропиках.

Форма алоэ — с сочными мясистыми заостренными листьями, скученными на верхушке стебля.

Форма злаков — с легкими и гибкими стеблями, древовидные характерны для тропиков.

Папоротники — древовидные в жарких странах, сходные с пальмами, но с более короткими стволами и нежными листьями в умеренных горных странах

Лилейные — с мечевидными листьями и роскошными цветками.

Ивовые — во всех частях земного шара.

Миртовые.

Меластомовые.

Хвойные.

Мимозовые.

Потосовые.

Выделенные физиономические группы не идентичны систематическим, как это можно было бы предполагать, судя по их названиям. «Систематики выделяют множество групп растений, которые физиономист вынужден объединять одну с другой» (А. Гумбольдт, 1936, стр. 84). В основе выделения этих групп лежит сходство во внешнем облике растений. Наиболее интересно то, что уже здесь высказывается положение о зависимости распространения физиономических форм растений от господствующих климатических условий. Работы Гумбольдта послужили исторической основой для развития современного учения о жизненных формах у растений.

Растительный мир всюду — отражение климата. Но из тысяч растений, составляющих ландшафт, лишь единицы обусловливают физиономический облик растительного покрова И если мы хотим описать растительные формации, необходимо выделить основных строителей ее, назвать основные формы растительного мира. Кернер выделяет 12 «основных форм», бросающихся в глаза благодаря своей массовости

1) деревья; 2) кустарники; 3) крупные травы (Stauden);4) дернистые растения (Filzpflanzen), 5) низкие травы, не дернистые (Krauter); 6) листовые растения, типа корневищных папоротников (Blattpflanzen); 7) лазящие и вьющиеся растения; 8) нитчатые растения, паразиты (Fadenpflanzen); 9) трубчатые растения (Rohres); 10) злаковидные (Halmgewachse); 11) грибы; 12) лишайники

Как видно, в отличие от Гумбольдта, «основные формы» Кернера отражают специфику растительности не тропических, а умеренных широт.

Система обозначений Данзеро является дальнейшим развитием подобной же системы, предложенной Кюхлером (Kuchler, 1949). Она основана на четырех сериях обозначений, комбинируя которые можно изображать различные типы растительности. В этой системе выделяются и получают буквенное обозначение следующие физиономические группы. Большими буквами изображаются:

Древесная растительность:

В — вечнозеленые крупнолистные;

D — листопадные крупнолистные;

Е — вечнозеленые игольчатолистные;

N — листопадные игольчатолистные;

О — безлистные

Травянистая растительность:

G — граминоидные;

U — forbs (прочие травы);

Ь — лишайники и мхи.

Малыми буквами обозначаются:

I группа. Высота растений t — высокие (деревья и травы); m — средние (деревья и травы);