Физиология растений

БИЛЕТ 1

1.Основные закономерности дыхания. Теория Палладина. Роль дыхания.

Дыхание — важнейший процесс, протекающий в растениях. Он заключается  в непрерывном газообмене растения с окружающей средой путем поглощения кислорода, окисления с его помощью  органических веществ, выделения углекислого  газа, воды и большого количества тепловой энергии. 

Общее выражение этого  процесса:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О

Осн. материал для Д. р. — глюкоза. Расщепление глюкозы может идти разными путями. Гликолитич. путь, приводящий на первом этапе к расщеплению молекулы глюкозы на две молекулы триозы с последующим окислением их до пировиноградной к-ты, заканчивается или превращением их в спирт и в нек-рые органич. к-ты при недостатке кислорода (брожение), или полным окислением до СО2 и Н2О в цикле трикарбоновых к-т (аэробное дыхание). Другой путь — пентозофосфатный — заключается в отщеплении СО2 от молекулы глюкозы и преобразовании пентоз в 4 — 7-углеродные соединения, используемые для разл. синтезов (в т. ч. нуклеиновых к-т).

Клеточное дыхание растений протекает в митохондриях. Газообмен с внешней средой осуществляется через устьица чечевичек, трещины в коре (у деревьев). Большой набор ферментативных систем, участвующих в акте дыхания, обеспечивает широкие адаптивные возможности растительного организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды (температура, влажность, освещенность, концентрация кислорода).

В соответствии с  теорией В. И. Палладина

1. дыхание – это процесс, который складывается из двух фаз. Первая фаза анаэробная, идет в отсутствии кислорода воздуха; вторая аэробная, для нее необходим О₂.
2. В процессе дыхания участвуют вода и ферменты, которые В. И. Палладин назвал пигментами.
3. Окисление происходит в результате дегидрирования. Кислород воздуха не соприкасается с углеродом дыхательного субстрата. Он необходим для окисления восстановленных дыхательных пигментов, чтобы сделать их способными до нового присоединения водорода. Таким образом, сущность дыхания – в дегидрировании.

Роль Д.  Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы жизнедеятельности: поглощение из почвы воды и минеральных веществ, их передвижение, рост, развитие, размножение. На промежуточных стадиях Д. образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов (органические кислоты и пентозы). В процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранить его от гибели.

2.Влияние внешних и внутренних факторов на трнанспирацию.

Транспирация бывает как устьичная, так и внеустьичная (кутикулярная, перидермальная). Устьичная регуляция обусловлена поведением устьиц. Состояние устьиц на протяжении суток меняется. У большинства растений они открываются на рассвете, максимум своего открытия достигают утром. В ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями (закрытие устьиц). Ширина устьичных щелей зависит от тургесцентности замыкающих клеток, значит, 1)вода – главный фактор, регулирующий движение устьиц. 2)Свет влияет на движение устьиц через процесс фотосинтеза. Уменьшение концентрации СО₂ вызывает увеличение рН внутреннего содержимого замыкающих клеток, некоторое стимулирует разрушение крахмала и накопление глюкоза-1-фосфата. Происходит поступление воды и устьица открываются. 3)концентрация СО₂. При определенной концентрации СО₂ в воздухе (300 ррт) устьица в темноте закрыты, но при снижении концентрации они открываются. 4)Температура влияет, прежде всего, на скорость открывания устьиц. При температуре ниже 5 ^оС устьица открываются очень медленно и не полностью, а при отрицательных температурах (0 – –5 ^оС) остаются закрытыми. Влияние температуры на движение устьиц происходит через влияние на скорость фотосинтеза и дыхания. При высокой температуре интенсивность дыхания выше интенсивности фотосинтеза, в результате в межклетниках накапливается СО₂ и устьица закрываются. При температурах, оптимальных для фотосинтеза, в межклетниках мало СО₂ и устьица открыты.

5)Толщина кутикулы. Увеличение толщины кутикулы уменьшает интенсивность транспирации с поверхности листьев. 6)Потеря воды в условиях, когда солнечная радиация отсутствует,  обусловлена дефицитом насыщения воздуха водяными парами. 7)Наличие ветра. Появление ветра приводит к увеличению транспирации. Однако прямой зависимости между скоростью ветра и величиной транспирации не наблюдается. 8) Транспирация усиливается при возрастании общей площади поверхности листьев растения и отношения этой площади к его объему. 9) минеральное питание. У растений при недостатке азота, фосфора и калия интенсивность транспирации максимальна. Чем лучше питание, тем ниже транспирация. 10) Фитогормоны. Гибберелловая кислота и цитокинины способствуют открыванию устьиц.

Физиологическая засуха — недостаточное поступление в растение воды при достаточном количестве ее в почве, на которой оно произрастает. Чаще всего Ф. з. бывает при низкой температуре и малой аэрации почвы.

3.Кальций и магний: поступление и их роль.

Минеральные вещества обычно поглощаются из почвы с помощью  корней. Минеральные вещества поступают в растения в форме ионов. К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии. Клеточные оболочки имеют довольно крупные поры или каналы и легкопроницаемы для ионов. Что касается движущих сил мембранного транспорта, то различают два механизма. Пассивный транспорт – перемещение веществ путем диффузии по градиенту электрохимического потенциала без затраты энергии (простая и, в какой-то мере, облегченная диффузия). Активный транспорт – перемещение веществ против градиента электрохимического потенциала с затратой метаболической энергии, как правило в форме АТФ или редокс-цепей. Первым этапом поступления является поглощение (адсорбция) ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны. Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер и не требует затраты энергии. Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны цитоплазматической мембраны на внутреннюю против градиента концентрации и против электрического потенциала требует обязательной затраты энергии. Механизм такой «активной» перекачки осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающим АТФ-азной активностью. Поступившие в клетку ионы в неизменном виде либо уже в форме транспортных органических соединений, синтезируемых в корнях, передвигаются в надземные органы — стебли и листья, в места наиболее интенсивной их ассимиляции. Активный транспорт питательных веществ из клетки в клетку осуществляется по плазмодесмам, соединяющим цитоплазму клеток растений в единую систему — так называемый симпласт. При передвижении по симпласту часть ионов и метаболитов может выделяться в межклеточное пространство и передвигаться к местам усвоения пассивно с восходящим током воды по ксилеме. Питательные элементы могут впитываться и через поверхность листьев.

 Кальций поступает в виде иона Са2+. Участвует в углеводном и белковом обмене растений, образовании и росте хлоропластов. Поддерживает определенное физиологическое равновесие ионов в клетке, нейтрализует органические кислоты, влияет на вязкость и проницаемость протоплазмы. От кальция в большей степени зависит построение нормальных клеточных оболочек. Недостаток вызывает одавление роста, снижение прочности хромосом. Магний поступает в растение в виде иона Mg2+. Входит в состав хлорофилла и непосредственно участвует в фотосинтезе. Стабилизирует структуру рибосом. Активизирует деятельность многих ферментов, участвующих в образовании и превращении углеводов, белков, органических кислот, жиров. Недостаток вызывает хлороз, слабый рост.

БИЛЕТ 2

1.Митохондрии,  особенности их структуры и  функции.

Мембраны митохондрий  состоят из белков (65–70 % сухой массы) и фосфолипидов. Каждая митохондрия  окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружную мембрану отделяет от внутренней небольшое расстояние — межмембранное пространство. Наружная мембрана митохондрии не образует впячиваний и складок. Основная функция — отграничение митохондрии от цитоплазмы. Особую роль играет порин — каналообразующий белок: он формирует в наружной мембране отверстия, через которые могут проникать небольшие молекулы и ионы. Крупные молекулы могут пересекать наружную мембрану только посредством активного транспорта через транспортные белки митохондриальных мембран.  На наружной мембране митохондрий расположены ферменты гликолиза, в матриксе – ферменты цикла Кребса и ферменты, катализирующие окисление жирных кислот. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки — кристы, существенно увеличивающие площадь ее поверхности. Внутренняя мембрана митохондрий характеризуется необычно высоким содержанием белков (75%). В их число входят транспортные белки-переносчики , ферменты, компоненты дыхательной цепи и АТФ-синтаза. Кроме того, в ней содержится фосфолипид кардиолипин. Матрикс — ограниченное внутренней мембраной пространство. В матриксе находятся ферментные системы окисления пирувата жирных кислот, а также ферменты цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса). Кроме того, здесь же находится митохондриальная ДНК, РНК и собственный белоксинтезирующий аппарат митохондрии. В метахондриях синтезируется большая часть необходимого клетке АТФ . В митохондриях локализованы следующие метаболические процессы: 1)Превращение поступивших из цитоплазмы в митохондрию пирувата и жирных кислот в ацетил-СоА; 2)Окисление ацетил-СоА в цикле Кребса, ведущее к образованию НАДН; 3)Перенос электронов с НАДН на кислород по дыхательной цепи; 4)Образование АТФ в результате деятельности мембранного АТФ-синтетазного комплекса. Митохондрии также поставляют клетке продукты промежуточного метаболизма и действуют наряду как депо ионов кальция. Главной функцией митохондрий является захват богатых энергией субстратов (жирные кислоты, пируват,) из цитоплазмы и их окислительное расщепление с образованием СО2 и Н2О, сопряженное с синтезом АТФ.

2.Виды транспирации, их характеристика.

Транспирация – это  физиологический процесс испарения  воды растениями. . Основную роль в испарении воды играют следующие виды транспирации:

– устьичная (испарение воды через устьица);

– кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покрытого кутикулой)

– перидермальная (через чечевички, стебель, почки).

Как правило,  транспирацию подразделяют на устьичную и внеустьичную (кутикулярная, перидермальная). Кутикулярная транспирация: Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.  Регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Устьичная: осуществляется через устьица. Большая часть транспирационной воды испаряется с влажной поверхности клеток мезофилла в межклетники, а потом водяной пар через устьица диффундирует в окружающую среду. Поэтому, при устьичной транспирации выделяют такие фазы:

– испарение воды с поверхности  влажных клеточных оболочек;

– диффузия водяного пара через  устьица;

– движение водяного пара с  поверхности листа.

Устьице состоит из двух замыкающих клеток с неравномерно утолщенными  стенками, образующих устьичную щель. Внутри этих клеток находятся хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц. Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+-насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. У многих растений наблюдается периодичность суточного хода транспирации. Ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.