Клеточная стенка, строение, химический состав. Видоизменения клеточной стенки

Клеточная стенка, строение, химический состав. Видоизменения  клеточной стенки.

  Наличие прочной оболочки характерная черта растительной клетки, отличающая ее от клетки животной. Оболочка придает клетке определенную форму и прочность и защищает живое содержимое — протопласт и прежде всего плазмалемму, плотно прижатую к оболочке изнутри. Культивируемые на специальных питательных средах клетки высших растений, у которых ферментативным путем удаляется оболочка, всегда принимают сферическую форму. Без оболочки существование растительной клетки в обычных условиях невозможно, так как характерное для нее тургорное давление, уравновешиваемое противодавлением оболочки, неминуемо привело бы к разрыву плазмалеммы и разрушению протопласта. Совокупность клеточных оболочек в составе тела наземного растения, возвышающегося над поверхностью почвы и не имеющего внутреннего скелета, представляет собой своего рода поддерживающий остов, придающий растению механическую прочность.

  Оболочка, как правило, бесцветна  и прозрачна, легко  пропускает солнечный свет. По ней могут передвигаться вода и растворенные низкомолекулярные вещества. У каждой клетки есть собственная оболочка; оболочки соседних клеток как бы сцементированы межклеточными веществами, образующими так называемую срединную пластинку. Вследствие этого соседние клетки оказываются отделенными друг от друга стенкой, образованной двумя оболочками и срединной пластинкой, что дает основание называть оболочку также клеточной стенкой.

 Оболочка  строится протопластом клетки и поэтому  может расти, только находясь в контакте с ним. Очень часто оболочка сохраняется дольше протопласта (когда клетка рано отмирает), но это обычно не ведет к прекращению существования клетки как структурной единицы, ибо форма клетки благодаря прочности оболочки не изменяется. Поэтому растительные клетки и после отмирания могут выполнять важные функции передвижения растворов или механической опоры. Многие типы клеток растения – волокна, трахеиды, членики сосудов, клетки пробки – во взрослом состоянии представляют собой одни клеточные оболочки. В  основном из оболочек отмерших клеток состоит древесина.

   Оболочки клеток столь же разнообразны, как и сами клетки. По составу и строению оболочки часто можно судить о происхождении и функции клеток различных типов. Так, строение ископаемых растений в основном изучают путем исследования оболочек их клеток.

Первоначально к наружи от плазмалеммы возникает первичная клеточная стенка. Она состоит из полисахаридов – пектина и целлюлозы. Первичные клеточные стенки соседних клеток соединены протопектиновой срединной пластинкой. В клеточной стенке линейные очень длинные молекулы целлюлозы, состоящие из глюкозы, собраны в пучки – мицеллы, которые, в свою очередь, объединяются в фибриллы – тончайшие волоконца неопределенной длины. Целлюлоза образует многомерный каркас, который погружен в аморфный сильно обводненный матрикс из нецеллюлозных углеводов: пектинов, гемицеллюлоз и др. именно целлюлоза обусловливает прочность клеточной стенки. Микрофибриллы эластичны и по прочности на разрыв сходны со сталью. Полисахариды матрикса определяют такие свойства стенки, как высокая проницаемость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Благодаря матриксу по стенкам, примыкающим друг к другу, могут передвигаться вода и вещества от клетки к клетке. Некоторые гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ.

 Материал  оболочек, включающий целлюлозу, широко используется промышленностью. Свойства древесины, бумаги, текстильных материалов в большой степени зависят от молекулярной структуры и химического состава оболочки, и знание их помогает улучшать технологию производства и качество продукции.

   Химический состав и молекулярная организация оболочки. Клеточная оболочка построена в основном из полисахаридов, мономеры которых – сахара -  связаны   между  собой  гликозидной связью (—О—) в виде цепи. Называют полисахариды по составу образующих их мономеров с прибавлением окончания «ан».   Например,   полисахарид  ксилан состоит из остатков сахара ксилозы, маннан -  маннозы, глюкан -  глюкозы и т.д.

  Кроме   полисахаридов,   в   состав   оболочки   могут   входить   белки, минеральные соли,  лигнин,  пигменты,  липиды.  Обычно оболочки пропитаны водой. Полисахариды оболочки по своей роли могут быть подразделены на скелетные вещества и вещества матрикса.     Скелетным    веществом   оболочки высших растений является целлюлоза (клетчатка), в химическом отношении представляющая собой β-1, 4-D глюкан. Число глюкозных остатков в молекуле  и,  следовательно, длина самих молекул могут резко различаться в клеточных оболочках различных растений, что оказывает влияние на свойства целлюлозы. Ее нитчатые   молекулы в оболочке   располагаются   параллельно друг к другу и группируются  по  нескольку десятков  таким   образом, что возникает вытянутая трехмерная решетка, характерная для кристаллов. Эти кристаллические группировки, в образовании которых участвуют ковалентные и водородные связи, составляют основу   микрофибрилл – тончайших волокон, создающих структурный каркас оболочки, ее «арматуру».

Кристаллическое   состояние   молекул   целлюлозы   в   микрофибриллах обусловливает   двойное   лучепреломление   клеточной   оболочки, наблюдаемое    в    поляризационном    микроскопе.   В   микрофибриллах встречаются паракристаллические участки, т е. участки с более рыхлым параллельным, но не имеющим трехмерной ориентации расположениемI целлюлозных молекул. Степень кристалличности микрофибрилл, соотношение   кристаллической и паракристаллической зон довольно сильно варьируют в зависимости от вида растения, состояния клетки и типа оболочки, что оказывает влияние на  механические и физические целлюлозы как сырья. Диаметр микрофибрилл также колеблется у разных клеток (обычно в пределах 10—30 нм), длина может достигать нескольких микрометров. Микрофибриллы могут объединяться в отдельные группы или слои – макрофибриллы толщиной 0,4-0,5 мкм, видимые в световой микроскоп.

Рисунок 25 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  В процессе жизнедеятельности  клеток, особенно в  зависимости от выполнения какой-либо специализированной функции, наступают  вторичные изменения  клеточной стенки. Нередко они связаны  с радикальными изменениями  ее химического состава, структуры и физико-химических свойств.

  Одревеснение. Клеточная стенка инкрустируется (пропитывается) особым веществом  – лигнином, что  повышает твердость, калорийность, плотность  клеточной стенки и понижает ее пластичность и способность  расти. Одревесневшие  клеточные стенки не теряют способности  пропускать воду и  воздух. Протопласт их может оставаться живым, хотя обычно отмирает. Одревеснение очень  широко распространено в природе. Оно  обеспечивает крепость стволов и ветвей деревьев. Древесина  хвойных и лиственных пород содержит целлюлозы  до 50% и лигнина 20…30%. Одревесневают клеточные  стенки и многих трав, особенно к концу  вегетации.

  Опробковение, или суберинизация. В результате обильного наслаивания в стенке клетки химически стойкого вещества – суберина наступает ее опробковение. По своей химической природе суберин близок к жирам. Он представляет собой аморфное гидрофобное соединение, которое состоит из высокополимерных насыщенных жирных кислот и оксикислот сложного состава. Суберин откладывается преимущественно в стенках клеток вторичной покровной ткани – пробки, которая является прекрасным водо-  и термоизолятором. В малых количествах он накапливается в стенках клеток разнообразных тканей. При полном опробковении протопласт клетки отмирает, так как ламеллы суберина препятствуют проникновению воды и воздуха, при частичном – протопласт долгое время сохраняется.

  Кутинизация – отложение кутина – вещества, близкого к суберину, в поверхностных слоях наружных клеточных стенок и на их поверхности. Кутинизация предохраняет органы растения от избыточного испарения, вымывания продуктов метаболизма осадками и защищает органы от проникновения паразитов, а также от механических повреждений. Кроме того, кутин поглощает ультрафиолетовые лучи и служит как бы радиационным экраном.

  Минерализация. В процессе жизнедеятельности  стенки поверхностных  клеток побегов могут  накапливать минеральные  вещества, особенно кремнезем и углекислый кальций.некоторые группы растений, напрмер многие виды осок, злаков, хвощей, всегда имеют сильно инкрустированные солями клетки покровной ткани – эпидермы. Причем инкрустации может подвергаться не только клеточная стенка, но и разнообразные выросты эпидермы – трихомы. Кроме того, минеральные вещества откладываются и на поверхности клеток покровной ткани – эпидермы. В результате минерализации осевые органы приобретают большую механическую прочность.

  Ослизнение. Превращение целлюлозы и пектина в слизи м близкие к ним камеди, представляющие собой полимерные углеводы, которые отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение наблюдается в клеточных сиенках кожуры семян, например у льна. Образование слизей имеет большое приспособительное значение. При прорастании семян слизь закрепляет их  на определенном месте, легко поглощает и удерживает влагу, защищает семена от высыхания, улучшает водный режим всходов. Ослизнение клеточных стенок корневых влосков обеспечивает прочное склеивание их с частицами почвы.

  Мацерация – растворение  межклеточного вещества, приводящее к разъединению клеток. Естественная мацерация происходит в зрелых плодах. Искусственно ее проводят, например, при мочке  льна для освобождения прядильного сырья  – групп клеток лубяных волокон.