Рис. 1. Чередование поколений в жизненном цикле мхов:

     а — гаметофит (гаметофор), б — спорофит (спорогон), в — протонема

     Особенно  своеобразен цикл развития моховидных (рис. 1). Как и для всех высших растений, для них характерно правильное чередование полового и бесполого поколений. Однако доминирует в цикле развития гаплоидный гаметофит, что резко отличает мхи от всех остальных высших растений. Другая специфическая особенность этой группы состоит в том, что гаметофит и спорофит представляют собой как бы одно растение. Бесполое поколение (спорофит) у моховидных называется спорогоном и представлено небольшой коробочкой со спорами и ножкой, нижняя часть которрй превращена в гаусторий (присоску), внедряющийся в тело гаметофита. Спорофит таким образом лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

     Развитие  полового поколения моховидных начинается с момента прорастания споры. Прежде всего развивается ветвистое нитчатое (у большинства мхов) или пластинчатое (у сфагнума) многоклеточное образование — протонема (предросток), на которой закладываются почки. У одних мхов из почек вырастают пластинчатые слоевища, у других — облиственные стебли гаме-тофоры, на которых развиваются половые органы моховидных.

     Органы  полового размножения — архегонии  и антеридии многоклеточны и, как правило, защищены наружным слоем клеток. Обычно эти органы располагаются группами, что дает им возможность лучше переносить неблагоприятные условия и

     увеличивает вероятность осуществления полового процесса. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. В них формируются самостоятельно движущиеся сперматозоиды с двумя ундулиподиями.

     Архегонии моховидных обычно имеют бутыльчатую  форму с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. При созревании архегония шейковые и брюшковые клетки ослизняются, и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть к яйцеклетке. Движение сперматозоида к яйцеклетке возможно только в воде. Во время дождя или при обильной росе антеридии вскрываются и выпускают многочисленные сперматозоиды, которые, передвигаясь в каплях воды, покрывающих невысокие дерновинки моховидных, могут достигать архегония. Один из сперматозоидов проникает в архегонии и достигает яйцеклетки. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходят внутри архегония. На верхушке гаметофора, там, где находится архегонии, зигота дает начало спорогону, заканчивающемуся коробочкой, в которой вызревают споры, процесс этот занимает от нескольких месяцев до двух лет. После созревания спорогона коробочка вскрывается.

     Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. При этом число хромосом уменьшается  вдвое, т. е. споры имеют гаплоидный набор хромосом. Гаплоидны и протонема, возникшая из споры, и гаметофоры, образующиеся на протонеме.

     Моховидные распространены повсюду, кроме морей и сильно засоленных почв, но везде, как правило, предпочитают наиболее увлажненные местообитания. Особенно богато моховидные представлены в тундре. Ежегодный прирост мхов незначителен: от 1—2 мм до нескольких сантиметров, однако суммарная их биомасса увеличивается существенно. Животные обычно не едят мхи, разлагаются они очень медленно. Они способны аккумулировать многие, в том числе радиоактивные, вещества, впитывать и удерживать большое количество воды. В связи с этим мхи играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов. Интенсивно развиваясь, мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, способствуя их заболачиванию. Но в то же время они обеспечивают равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный, предохраняя почвы от эрозии.

     Некоторые сфагновые мхи (Sphagnum) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Торфяные залежи, образованные в основном сфагновыми мхами, издавна служат источником топлива и органических удобрений.

     Отдел моховидные делят на три класса —  печеночные, антоцеротовые и листостебельные мхи.

     КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ  ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ,—  MARCHANTIOPSIDA, ИЛИ HEPATICOPSIDA

     Для представителей печеночников характерно чрезвычайно большое разнообразие строения гаметофита и значительное сходство спорофитов. У одних печеночников гаметофит имеет слоевищную форму, у других вегетативное тело представлено уплощенным листостебельным побегом.

     Всего в мире существует около 300 родов  и свыше 6000 видов печеночников. Один из наиболее широко распространенных и обычных у нас видов этого класса — маршанция многообразная

     Для печеночных мхов характерно вегетативное размножение более или менее  специализированными фрагментами гаметофита. Часто оно осуществляется легко отламывающимися верхушками слоевищ или выводковыми почками, образующимися по краю таллома. Когда выводковые почки развиваются в особых органах — выводковых корзиночках, их называют выводковыми тельцами.

     Один  из свободно плавающих видов печеночников — риччию плавучую (Riccia fluitans) иногда разводят в аквариумах. В естественных условиях на территории нашей страны этот вид встречается на Дальнем Востоке и в Предкавказье. Нередко это растение образует обширные заросли, которые служат хорошим убежищем для мальков рыб. Подставок на талломе риччии не образуется, а антеридии и архегонии погружены в ткань слоевища. Спорогон очень маленький, и коробочка почти не возвышается над поверхностью таллома.

     Класс делят на два подкласса — маршанциевые (Marchan-tiidae) и юнгерманниевые (Jungermanniidae), последних по числу видов значительно больше. Основная их масса распространена в тропиках.

     КЛАСС АНТОЦЕРОТОВЫЕ —  ANTHOCEROTOPSIDA

     Антоцеротовые включают около 300 видов, распространены они преимущественно в тропиках. Только 2 вида рода антоцерос (Anthoceros) можно встретить на территории России. Представители класса отличаются от других мохообразных резко упрощенным гаметофитом и сложно устроенным спорофитом, способным к длительному росту. Характерная особенность антоцеротовых — наличие в их клетках пластинчатого хлоропласта с пиреноидом. Антеридии и архегонии погружены в ткань гаметофита. Многие антоцеротовые активно размножаются вегетативно при помощи клубеньков, образующихся по краю или на нижней стороне талломов. Очень часто антоцеротовые выступают в роли пионерных растений, первыми поселяющихся на влажных обнаженных субстратах.

     КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ  МХИ — BRYOPSIDA, ИЛИ MUSCI

     Листостебельные мхи — самый крупный класс  моховидных, включающий около 15 000 видов  из 700 родов. Эти мхи играют наибольшую фитоценотическую роль в растительном покрове Земли.

     Гаметофит у листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный, с многоклеточными ризоидами. Мхи с радиально организованным, вертикально нарастающим стеблем называют ортотропными, а мхи, растущие в горизонтальной плоскости,— плагиотропными. Стебель и листья отличаются большим разнообразием морфологических и анатомических структур. На всех органах гаметофита листостебельных мхов и особенно на листьях часто образуются выводковые почки. Наиболее высоко специализированные их формы — выводковые тельца — формируются на верхушке стеблей в корзиночке, образованной верхушечными листьями. В других случаях выводковые тельца выносятся на удлиняющейся верхушке стебля, называемой псевдоподием (ложной ножкой). Вегетативному размножению служат и ризоидальные клубеньки многих мхов. Кроме того, в состоянии клубеньков растения легко переносят зиму и иные особо неблагоприятные условия.

     Класс делят на 3 подкласса — сфагновые, андреевые и бриевые мхи.

     ПОДКЛАСС  СФАГНОВЫЕ МХИ  — SPHAGNIDAE

     Подкласс  включает один порядок и одно семейство  с единственным родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, распространенных по всему миру. На территории нашей страны встречается около 40 видов сфагнума. Все виды сфагновых мхов относительно крупные, мягкие, беловато-зеленые, бурые или красноватые растения влажных местообитаний. Их лишенные ризоидов стебли с головкой из сближенных веточек на верхушке обычно образуют подушковидные дернинки. В растительном покрове тундр и верховых болот умеренных и холодных зон Земли сфагновые мхи часто выступают доминантами. Нарастая постоянно верхней частью, снизу они постепенно отмирают. При этом благодаря избыточному увлажнению, недостатку кислорода и наличию бактерицидной сильно кислой среды в недрах сфагновых куртин разложения остатков растений не происходит. Так накапливаются огромные залежи торфа.

     Листья  сфагновых мхов состоят из 2 типов  клеток: хлорофиллоносных и бесцветных вздутых водоносных, быстро теряющих содержимое и выполняющих роль объемистых водных резервуаров. Сфагновые мхи могут быть двудомными или однодомными, но антеридии и архегонии у них всегда образуются на разных побегах. Антеридии расположены по 1 в пазухах покровного листа, а архегонии развиваются по 1—5 на верхушках сильно укороченных боковых верхушечных веточек. Спорогон сфагновых мхов имеет в целом типичное строение. При созревании коробочки он выносится на ложной ножке побега. При вскрытии коробочки крышечка обычно резко отбрасывается, при этом споры разлетаются на расстояние до 10 см. Исключительно велика роль сфагновых болот в водном режиме ландшафтов. Торф, получаемый при их разработке, широко используют в сельском хозяйстве, строительстве, химическом производстве, а иногда и в качестве топлива.

     ПОДКЛАСС  АНДРЕЕВЫЕ МХИ— ANDREAE1DAE

     Виды  подкласса андреевых мхов — хрупкие  маленькие растения красно-бурого или черно-бурого цвета. Обитают они преимущественно на кислых каменистых субстратах, особенно гранитах, образуя небольшие дерновинки или подушки. Распространены андреевые мхи главным образом в Арктике и Антарктике, а также в высокогорьях более низких широт. Все они многолетние растения, имеющие симподиально разветвленный и многорядно облиственный стебель. Всего известно 120 видов андреевых мхов, относящихся к 2 родам, 1 семейству и 1 порядку. Около 10 видов встречается в России.

     Андреевые мхи отличаются своеобразным строением  протонемы, а в строении остальных органов занимают промежуточное положение между сфагновыми и бриевыми мхами. Как и у сфагновых мхов, у андреевых коробочка расположена на ложной ножке и лишена перистома, однако по внешнему виду они ближе к бриевым.

     ПОДКЛАСС  БРИЕВЫЕ МХИ —  BRYIDAE

     Бриевые мхи наиболее обширный и полиморфный  подкласс из всех листостебельных мхов. В нем насчитывается около 700 родов и свыше 14 000 видов, из которых около 2000 видов можно встретить и в нашей стране (рис. 19). В основном это многолетние, реже однолетние растения от 1 мм до 60 см высотой, зеленой, красно-бурой, бурой или даже почти черной окраски. Обитают они обычно на почве, гнилой древесине, на коре, а иногда и на листьях деревьев. Известны среди бриевых и погруженно водные виды, например водный мох фонтиналис (Fontinalis).

     87. Общие черты и  различия в циклах развития голосеменных и папоротникообразных

     Если  перевернуть зеленый лист папоротника, то можно увидеть множество мешочков со спорами, расположенных на обратной стороне каждого листочка. Они называются спорангиями. В каждом из них содержится порядка нескольких сотен спор.

     Когда споры созревают, спорангий разрывается  и споры переносятся ветром. Когда  они оседают на влажную землю, каждая спора вырастает в проталлиум, заросток. На нижней стороне заростка образуются группы мужских и женских клеток. Постепенно мужские клетки начинают передвигаться и сливаются с женскими. После этого из заростка вырастает спорофит. Вначале он использует для питания клетки заростка, а потом у него вырастают корни, и он начинает интенсивно расти. Постепенно он вырастает до больших размеров, и тогда на нем появляются новые спорангии со спорами.

     Ученые  долго не знали, как происходит процесс  размножения папоротника. Поэтому папоротникообразные получили научное название криптогамных, или тайнобрачных, растений. Они не образуют пыльцы, плодов и семян, но механизм их размножения такой же, как и у других растений. Правда, он занимает не месяцы, а несколько лет.

     В то время как процесс оплодотворения у всех бессеменных высших растений происходит в воде, у семенных растений размножение оказалось независимым от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться половым путем даже в пустыне и даже в бездождное время года.

     В то время как у огромного большинства  бессеменных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

     Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (его почка) из которой после оплодотворения развивается семя. Как мы уже знаем, развитие мегаспоры, так же как и развитие женского гаметофита происходит внутри мегаспорангия, а следовательно, внутри семязачатка. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

     мегаспорангий + интегумент = семязачаток

     В процессе развития зародыша семязачаток  превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у примитивных растений семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения и тогда оплодотворение и развитие зародыша происходит на поверхности почвы. Совершенно очевидно, что эти семена представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но, тем не менее, будь то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя.