Экосистемы тундры

      Оглавление.

      Географическое положение тундры.

      По  всему периметру северных оконечностей Евразии, по границе с тундрой  неоднородной полосой протянулись  так называемые притундровые леса. Геоботаники большую часть этого  весьма своеобразного природного пояса  относят к самостоятельной природной зоне - лесотундре, географы-климатологи включают его в зону Субарктики или Гипоарктики. При классификации растительности разные авторы называют полосу притундровых лесов "северными редколесьями", "предлесьем", "подтундровой зоной", "осветленными крайне северными лесами", "крайне северной тайгой", "северными островными лесами", "тундролесьем" и др. Определения эти неоднозначны и крайне расплывчаты. Подобная неопределенность вполне объяснима. Лесная растительность на северном пределе своего распространения до сих пор остается для естествоиспытателей "загадочным сфинксом". Исследования ее весьма трудоемки в связи со слабой доступностью. Первое целенаправленное описание полосы притундровых лесов Европейской части России было сделано сразу после их выделения в качестве защитных в 1960 году. Были охарактеризованы леса в бассейне Мезени и юго-западных районах Ненецкого автономного округа. Примерно в это же время (в конце 50 - в начале 60 гг.) описана с применением аэровизуальных методов и аэрофотосъемок большая часть притундровых лесов республики Коми.

      В связи с большой протяженностью полосы притундровых лесов даже в  европейской части страны (Кольский полуостров, Архангельская область, республика Коми) лесорастительные условия  довольно неоднородны. Меняются не только рельеф и орография территорий, но также климатические, почвенно-гидрологические условия. Претерпевает изменения облик ландшафтов, формационная структура растительности, типологический состав лесов. С запада на восток увеличивается континентальность климата. С ростом континентальности увеличивается проявление вечной мерзлоты.

      Границы притундровых лесов.

      Давно дискутируется вопрос о границах притундровых лесов. Нет единства мнений ни о северных, ни о южных их рубежах. Четко отделить леса и тундру, лесотундру и тайгу в силу законов непрерывности растительности не представляется возможным. На космических снимках и топографических картах, построенных на базе аэросъемок разных масштабов, эти границы "плавают". Лесные массивы островами и островками, полосами и лентами разной ширины по долинам рек часто выходят далеко в тундру. Осложняет ситуацию высокая заболоченность территорий. Хотя болота являются объектами азонального характера, при установлении соотношения главных составляющих ландшафта их приходится также учитывать наравне с лесными и тундровыми экосистемами. Совершенно очевидно, что выделенная Постановлением Правительства полоса защитного назначения не может отражать природных границ полосы притундровых лесов. Известно, что эта полоса устанавливалась экспертным путем по топографическим картам и материалам аэросъемок. Она представляет собой лишь специальную хозяйственную часть в общем лесном фонде. В целях сокращения количества непроизводительных с утилитарной точки зрения, но требующих охраны площадей, в лесной фонд включали лишь территории с явным преобладанием лесных образований - экосистемы собственно лесного типа.

      При выделении границ этой полосы необходимо, на наш взгляд, использовать ландшафтно-биологический  подход. Главными растительными формациями на рассматриваемых территориях являются лес, тундра и болото. В зоне контакта лесных формаций с тундровыми на каждый тип экосистем обобщенно приходится по 33% площади. Но поскольку болотные экосистемы - образования азональные, их в ландшафте можно рассматривать хотя и как неотъемлемый, но все же второстепенный элемент. Они могут только дополнять свойства главных составляющих экосистем: или лесной, или тундровой. То есть, если один из этих главных типов растительности составляет более 33 (для прочности позиций - более 35%), то соответствующую ему формацию и следует считать определяющей. Исходя из этого, с биолого-экологических позиций границу между тундрой и полосой притундровых лесов следует проводить по рубежам, отделяющим территории, покрытые лесными сообществами на 35 и более процентов. На практике формализованную подобным образом северную границу полосы притундровых лесов предлагается устанавливать по космическим снимкам или по топографическим картам масштаба 1:1000000. Разумеется, при ее проведении не избежать упрощений и генерализации. По-видимому, при этом зона "тундролесья" ощутимо расширится на север против существующей ныне. Это будет означать расширение владений Федеральной лесной службы.

      Обсуждая  вопрос о северной границе притундровых лесов, нельзя не отметить предложения известного специалиста Чертовского В.Г. относить к этой территории все пространства геоботанической зоны лесотундры, где сегодня любым образом представлены лесные группировки. Если учесть, что северные пределы распространения лесов меняются с течением времени, не исключено, что когда-нибудь мы еще и вернемся к этой точке зрения.

      Не  менее дискуссионным остается вопрос о южных границах подзоны притундровых лесов, т.е. о границе ее с подзоной северной тайги. Эта граница также  весьма условна, и не совпадает с границами поясов умеренного и холодного климатов, или естественными границами ландшафтов. Если рассматривать ее как границу природных комплексов, то во главу угла нужно ставить показатели продуктивности и устойчивости экосистем. Основным показателем, как нам представляется, должен выступать критерий их гарантированного самовозобновления. При полной неопределенности этого понятия в лесоводственной практике мы предлагаем оперировать понятием "устойчивая периодичность семеношения". Речь идет о породах-эдификаторах.

      Анализ  материалов исследований в этой области, выполненных разными авторами, показал, что в плакорных местообитаниях Европейской части России названным  требованиям с вероятностью70-75% отвечают пространства южнее рубежа 64 градуса 30 минут - 65 градусов северной широты. В этой полосе по нашим предложениям с учетом естественных ландшафтов и административно-организационных границ лесхозов и должна быть проведена граница между зонами притундровых лесов и тайги. На этой границе необходимо остановить промышленные рубки. Поскольку после наших разработок сразу же встал вопрос об уточнении границ сырьевых баз лесозаготовительных предприятий, работающих вблизи этих рубежей, предложение не нашло поддержки в административных кругах. На этих территориях продолжаются промышленные лесозаготовки. Они все дальше продвигаются к северу. Но отступать дальше некуда. Возрастает опасность истощения и утраты защитных свойств последнего очень хрупкого в экологическом отношении природного резервата. В ряде районов критический предел уменьшения площади и снижения экологической емкости биома уже преодолен. Очень напряженная обстановка складывается, как уже подчеркивалось, на Кольском полуострове. Здесь задача уточнения границ притундровой зоны и защита лесов от промышленных воздействий (не только рубок) особенно актуальна.

      Климатические воздействия. Глобальное потепление.

      Одно  из наиболее значимых воздействий на биосферу и ее подсистемы, связанные  с антропогенной активностью, —  глобальное потепление. Оно проявляется в изменении климата: изменении продукционного процесса в экосистемах, сдвиге границ растительных формаций, изменении урожайности сельскохозяйственных культур. Особое значение эти воздействия имеют для высоких и средних широт северного полушария. Эти регионы оказываются одними из главных источников и одновременно объектов подобных воздействий. Здесь глобальное потепление проявится особенно сильно: по расчетам, температура атмосферы наиболее значительно повысится именно в высоких и средних широтах. Кроме того, природа высоких широт особенно восприимчива к различным воздействиям и крайне медленно восстанавливается. С другой стороны, процессы в Арктике могут оказать заметное влияние на глобальные изменения. Это, например, динамика и оптические свойства снега и льда, участие вечной мерзлоты в биогеохимических циклах и т.д. Оценка роли Арктики в формировании глобальных изменений должна учитывать взаимодействия следующих факторов: глобальный цикл диоксида углерода, гидрологический режим, вечная мерзлота, снежный покров и ледники, прибрежные процессы, циркуляция океана и структура донных вод, динамика, тепловой баланс и состав атмосферы, солнечные и геомагнитные воздействия. Все это свидетельствует о важности математического моделирования климата и крупномасштабных процессов в экосистемах высоких и средних широт Северного полушария. Мы попытаемся рассказать о моделировании природных процессов, основанном на разработке и модификации системы различных математических моделей.

      Отмечаемые  ныне и прогнозируемые на ближайшие десятилетия повышение содержания СО₂ в атмосфере и потепление ведут к серьезным изменениям в таежных и тундровых экосистемах Арктики и Субарктики: изменению продуктивности, смене видового состава, сдвигу границы между лесом и тундрой. Авторы предприняли попытку с помощью модели оценить, как повлияют изменения климата на продукционный процесс в лесной экосистеме и насколько сдвинутся северная и южная границы лесных экосистем умеренной зоны Северного полушария. Растения - это связующее звено между абиотической средой и животными, поскольку они продуценты органического вещества.. Через растение осуществляется химическая связь животных с почвами ,материнскими породами , почвенной влагой . Поэтому изучение сложных взаимосвязей баланса между продуцентами и консументами - один из важнейших вопросов современной экологии и биоценологии.

      Воздействие климата на хвойные  леса Тундры.

      Растения - это связующее звено между  абиотической средой и животными, поскольку  они продуценты органического вещества.. Через растение осуществляется химическая связь животных с почвами, материнскими породами, почвенной влагой. Поэтому изучение сложных взаимосвязей баланса между продуцентами и консументами - один из важнейших вопросов современной экологии и биоценологии.

      Модель продукционного процесса экосистем хвойного леса описывает динамику углерода и воды, а также основные биотические и абиотические факторы в них. В модели учтены следующие процессы, протекающие в растениях: фотосинтез, дыхание, рост и отмирание органов, распределение усваиваемых питательных веществ между органами. Модель учитывает динамику влажности почвы и потока воды по ее профилю, интенсивность осадков и испарения, гидродинамическое сопротивление и водный потенциал почвы, действие гравитации на транспорт воды. После проверки модели по результатам наблюдений над ельниками в южной тайге на Валдае и другими участками в хвойно-широколиственных лесах и северной тайге ее использовали для описания глобальных процессов в высоких и средних широтах Северного полушария.

      В частности, оценивалось влияние  возможных изменений климата  на продукционный процесс экосистем  еловых лесов в различных климатических  зонах (на разных широтах и меридианах). Было получено распределение изменений  годовой продукции и испарения  воды в экосистемах при условии, что температура воздуха в течение вегетационного периода выше на 1°С. Оказалось, что продукция еловых лесов увеличивается севернее 60° (с широтой все больше — у 66° рост достигает 3%) и уменьшается южнее этой широты. С ростом количества осадков продуктивность экосистем повышается, причем к югу — все сильнее. Так, увеличение количества осадков на 6% на широте 62° влечет за собой рост продуктивности на 0,1%, а на широте 58° – 3,4%.Отмечаемые ныне и прогнозируемые на ближайшие десятилетия повышение содержания СО₂ в атмосфере и потепление ведут к серьезным изменениям в таежных и тундровых экосистемах Арктики и Субарктики: изменению продуктивности, смене видового состава, сдвигу границы между лесом и тундрой. Ученые предприняли попытку с помощью модели оценить, как повлияют изменения климата на продукционный процесс в лесной экосистеме и насколько сдвинутся северная и южная границы лесных экосистем умеренной зоны Северного полушария.

      По  мере проявлений абиотических факторов в данном биоме установились различные адаптации к этим факторам.

Влияние температуры.

        У подавляющего числа животных  температура тела меняется с  изменением температуры окружающей  среды. Таких животных, не способных  регулировать температуру своего  тела, называют пойкилотермными животными. Для каждого вида существуют летальные температуры, а также имеется узкая область оптимальных температур. Она охватывает тот благоприятный диапазон температурной шкалы, температуру комфорта, которые отыскивают себе передвигающиеся животные. Активная жизнь при температуре окружающей среды значительно ниже точки замерзания воды возможна лишь для животных с постоянной температурой тела. Рекордсменом в этом отношении является императорский пингвин, который высиживает птенцов  в условиях антарктической зимы. Температура кладки яиц в среднем от –15С до –20С, а иногда достигает даже –40С. Подобное зимнее высаживание имеет свой смысл: птенцы вылупляются тогда уже в начале весны. Для того чтобы осуществить такой «рекорд» при столь низких температурах, необходимо, чтобы этому предшествовало накопление питательных веществ, благодаря сгоранию которых в организме поддерживается постоянная температура тела.

      Для холодных зон довольно широко климатического ареала, где обитают теплокровные животные, часто характерно появление наиболее крупных форм (правило Бергмана), так как чем животные крупнее, тем меньше отношение поверхность/объем и меньше потери тепла через теплоотдачу, благодаря чему снижается опасность переохлаждения. Животные с переменной температурой тела выдерживают гораздо большее охлаждение. Правда, при этом лишь немногие организмы сохраняют подвижность при температурах тела ниже точки замерзания воды.

      Жидкости, находящиеся в теле животных, не являются чистой водой. Это растворы белков и солей. Поэтому они превращаются в лед не при нуле, а при температуре на несколько градусов ниже точки замерзания воды. Кроме того, беспозвоночные животные в большей или меньшей степени могут переносить замерзание, при этом, не погибая, однако в способности противостоять холоду они все же не могут сравниваться с растениями. Замерзание межклеточных тканевых жидкостей у таких организмов наступает раньше, чем образование льда в самих клетках. В целом можно сказать, что животные тем лучше переносят холод, чем меньше в их теле влаги, и в первую очередь чем меньше свободной воды, не связанной с белком. Поэтому с приближением зимы в теле многих насекомых содержание влаги понижается. Сопротивляемость холоду зависит от вида животного, от длительности действия холода и от скорости замерзания и оттаивания, так здесь вряд ли можно вывести общие правила.