Физиология дыхательной системы

Избыток СО2 и ацидоз сдвигает кривую диссоциации вправо, а недостаток СО2 и алкалоз – влево(эффект Бора).

В легких реакция взаимодействия гемоглобина с кислородом идет в сторону образования оксигемоглобина, т.к. венозная кровь имеет напряжение кислорода 40 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода составляет 100 мм рт. ст.

В тканях напряжение О2   равно 20-40 мм рт. ст., а в артериальной крови - 100 мм рт. ст., в связи с этим реакция идет в сторону распада оксигемоглобина. Кровь отдает ткани часть О2..

Этот процесс оценивается коэффициентом  утилизацией/ кислорода(КУК). КУК это отношение потребленного кислорода к кислородной емкости крови. В норме в покое 30-40%, при физ. нагрузках существенно возрастает.

Для оценки эффективности газообмена вычисляют коэффициент использования кислорода (КИК). Он показывает количество кислорода в мл, которое потребляется из 1 литра воздуха. В норме он составляет 40 мл.

Химическое присоединение СО2

Напряжение  СО2 в тканях составляет 60 мм.рт.ст., а в  притекающей крови 50-60 мм.ст.рт. Благодаря этому СО2 переходит из ткани в кровь/46 мм.рт.ст./.     

Основная форма связывания СО2 кровью - это образование  бикарбонатов натрия и калия.

СО2 + Н2О = Н2СО3

Эта реакция обратима, ее направление зависит от количества СО2. Его увеличение сдвигает реакцию вправо, уменьшение - влево. Образующаяся угольная кислота диссоциирует:

Н2 СО3  ---- Н+ + НСО3-

Следовательно, в эритроците образуются катионы Н+ и анионы НСО3-.катионы водорода вступают в реакцию восстановления гемоглобина:  Н+ + Нв   ННв,

Анионы НСО3- - частично выходят из эритроцитов в плазму из-за разности концентраций. Таким образом, в плазме и в эритроцитах появляется значительное количество анионов НСО3 - , которые в плазме взаимодействуют с катионами натрия/55%/, а в эритроцитах – калия/35%/, образуя гидрокарбонаты Na и К.

Ключом всех этих реакций служит фермент карбоангидраза, который содержится в мембранах эритроцитов и катализирует обратимую реакцию соединения углекислого газа с водой.

Кроме того, небольшое количество углекислого газа /10%/ транспортируется в виде карбогемоглобина - соединения СО2 с гемоглобином.

7. Регуляция дыхания…

Главная задача регуляции дыхания - чтобы потребление кислорода, поставка его тканям за счет внешнего дыхания были адекватны функциональным потребностям организма.

Самый эффективный способ регуляции дыхания в целом - это регуляция  внешнего дыхания.

Интенсивность внешнего дыхания зависит от варьирования его частоты и глубины. При этом изменяется доставка кислорода организму и выведение из него углекислого газа.

В регуляции дыхания можно выделить 3 группы механизмов:

1. Обеспечение организации дыхательного акта (последовательность вдоха и выдоха).

2. Перестройка дыхания в соответствии с потребностями организма - изменение частоты и глубины дыхания.

3. Регуляция тонуса кровеносных сосудов легких и бронхиального дерева.

1-ая группа. Механизмы организации дыхательного акта

Чередование вдоха и выдоха организуется благодаря деятельности дыхательного центра. Отличия морфологического и функционального понятия НЦ.

Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов, объединенных общей функцией организации и регуляции дыхания и расположенных в разных "этажах" центральной нервной системы.

Выделяют 4 "этажа" :

- спинной мозг,

- продолговатый мозг,

- варолиев мост,

- высшие отделы ЦНС (гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий).

Каждый из перечисленных отделов имеет определенную функцию.  

1 этаж: Спинной мозг содержит двигательные центры дыхательной мускулатуры. Представлены мотонейронами передних рогов спинного мозга:

- грудной отдел (Th1 - Th6 - nn. intercostales) - межреберные нервы иннервируют наружные косые межреберные мышцы.

- шейный отдел (С3 - С5) - n. frenicus. Диафрагмальный нерв иннервирует диафрагму.

При перерезке ЦНС между спинным и продолговатым мозгом процесс дыхания прекращается (т.к. центры спинного мозга не обладают автоматией).

При перерезке спинного мозга между шейным и грудным отделами дыхание сохраняется за счет сокращения диафрагмы (диафрагмальное дыхание).

2 этаж: Дыхательный центр продолговатого мозга (собственно дыхательный центр) обеспечивает последовательную смену вдоха и выдоха.

Открыт в 1885 г. русским исследователем Н.А. Миславским на дне 4-го желудочка продолговатого мозга. Это - парное образование. Связан проводящими путями с выше- и нижерасположенными нервными центрами (мотонейроны спинного мозга - 1-ый этаж дыхательного центра).

В составе дыхательного центра часть нейронов ответственна за вдох, другая часть  - за выдох. Т. е. Выделяют т.н. Экспираторный и Инспираторный центры. Это  - функциональные образования, т.к. морфологически их выделить нельзя.

Между центрами - реципрокные взаимоотношения. Это и обеспечивает чередование процессов вдоха и выдоха, т.к. активация нейронов одного отдела вызывает угнетение другого.

Собственно дыхательный центр обладает автоматией. 4-5 раз в минуту в ДЦ возникает самопроизвольное возбуждение, не связанное с поступлением импульсов из других центров, а обусловленное особенностью метаболизма клеток ДЦ. Это обеспечивает автономность от других влияний и поддержание жизненно важной функции на базальном уровне.

Таким образом, при пересечении ЦНС выше продолговатого мозга будет наблюдаться глубокое и редкое дыхание  (дыхание Куссмауля), другие виды патологического дыхания: Чейн-Стокса, Биотта, Грокко.

Третий "этаж" дыхательного центра расположен в варолиевом мосту и назван пневмотАксическим (таксис). Он способствует переключению возбуждения с центра вдоха на центр выдоха и наоборот. Возбуждение пневмотаксического центра приводит к угнетению центра вдоха, а нейроны, ответственные за выдох - активируются. Существует и обратный механизм, который обеспечивает переключение с выдоха на вдох.

Перерезка ЦНС выше Варолиева моста позволяет поддерживать частоту дыхания на уровне 14-18 в минуту.

Роль периферических процессов в функционировании 2 и 3 этажа дыхательного центра,  в организации дыхательного акта.

Четвертый этаж - высшие отделы ЦНС.

Гипоталамус - регулирует дыхание во время простых поведенческих актов:

- при общей защитной реакции организма (боль, физическая работа);

- высший центр терморегуляции, поэтому при гипертермии наблюдается учащение дыхания без изменения его глубины (значительно увеличивается вентиляция ОМП, что увеличивает теплоотдачу: дыхание собаки в жару).

Лимбическая система - регуляция дыхания при эмоциях ("хмыкнул" - разная интонация м.б., "чего сопишь ?", крайние формы выражения эмоций - смех и плач - это измененные дыхательные движения).

Кора больших полушарий принимает участие:

- в выработке условных дыхательных рефлексов,

- в приспособлении дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды (глотание, пение, речь, ныряние, произвольное апное и гиперпное).

Дыхание - единственная функция внутренних органов, подверженная сознательной регуляции без предварительной тренировки (йоги), так как висцеральная функция реализуется через соматическую мускулатуру.

8. Механизмы перестройки внешнего дыхания…

1. Роль хеморецепторов

1.1. Влияние углекислого газа (СО2)

Мощным регулятором дыхания является СО2. Пути воздействия СО2:

- Рефлекторно (через хеморецепторы сосудистого русла, прежде всего –каротидного синуса).

- Прямое воздействие СО2 на нейроны ствола мозга, собственно ДЦ.

Накопление СО2 в крови /гиперкапния/ стимулирует дыхание - человек будет дышать глубже и чаще.

С другой стороны, после искусственного гиперпное возникает апное (т.к. СО2   вымывается из крови /гипокапния/).

1.2. Значение О2.

Хеморецепторы каротидного синуса реагируют на изменение рО2, но менее выраженно, чем на СО2, гипоксия стимулирует дыхание, гипероксия снижает объем легочной вентиляции.

1.3. Влияние ацидоза и алкалоза

Ацидоз стимулирует дыхание, алкалоз тормозит

2.    Роль механо- и барорецепторов

2.1. Влияние на рецепторы растяжения в легких.

Это рефлекс Геринга –Брейера, его открытию предшествовала серия опытов:

1. Двусторонняя перерезка блуждающих нервов сопровождалась регистрацией глубокого и редкого дыхания (4-5 в минуту).

2. Механическое растяжение легких приводит к стимуляции выдоха.

Оказалось, что в деятельности дыхательного центра имеет значение информация с рецепторного поля легких, о чем свидетельствует, в частности, рефлекс Геринга-Брейера. Он заключается в следующем: при вдохе легочная ткань растягивается, это вызывает возбуждение альвеолярных рецепторов, передающееся по чувствительным волокнам, идущим в составе блуждающего нерва (не имеют отношения к парасимпатике) в пневмотаксический центр. При этом центр вдоха тормозится, вдох сменяется на выдох. Интенсивность импульсации пропорциональна степени растяжения.

Т.о. рефлекс Геринга-Брейера - защитный рефлекс, предохраняющий легкие от перерастяжения.

2.2.             Влияние на ирритантные рецепторы трахеи и бронхов.

Это защитные дыхательные рефлексы - чихание и кашель.

Чихание представляет собой глубокий вдох и быстрый выдох через носовую полость при воздействии на ее слизистую оболочку химических или слабых механических раздражителей.

Кашель - при раздражении рецепторов слизистой гортани, глотки, трахеи и бронхов (глубокий вдох, закрытие голосовой щели, резкое её открытие и выдох).

Нередко -  бронхоконстрикция.

2.3.   Влияние на j-рецепторы.

В интерстиции альвеол и бронхиол находится этот вид рецепторов /н.окончаний/. Возбуждаются при повышении давления в малом круге кровообращения и увеличении объема интерстициальной жидкости в легких. Вызывают частое поверхностное дыхание,  нередко бронхоконстрикцию.

2.4. Раздражение рецепторов скелетных мышц.

Выполнение мышечной работы делает дыхание более глубоким и частым (рефлекторно с проприорецепторов, т.е. ещё до повышения уровня СО2 в крови).

2.5. Влияние на барорецепторы сосудистого русла - повышение гидростатического давления сопровождается снижением вентиляции.

2.6. Влияние на болевые рецепторы. Боль - стимулирует вентиляцию.

3. Температура тела - гипертермия и незначительная гипотермия стимулируют вентиляцию.

4. Гормоные воздействия - повышают вентиляцию, воздействуя непосредственно на Дыхательный Центр:

- Адреналин (при физической и умственной работе),

-Прогестерон - при беременности обеспечение кислородом организма матери и плода.

5. Участие коры головного мозга в регуляции дыхания.

При этом дыхание заранее приспосабливается к определенной нагрузке. Происходит опережающее приспособление аппарата дыхания к будущим затратам (спортсмен на старте).

3-я группа. Механизмы регуляция тонуса сосудов и бронхиол.

Регуляция тонуса сосудов легких

1) Ведущая роль принадлежит газовому составу крови:

- понижение содержания в крови СО2 приводит к повышению тонуса легочных сосудов (при этом уменьшается количество крови, которое успевает обогатиться в легких О2 за единицу времени);

- увеличение СО2, наоборот, уменьшает тонус легочных сосудов (а значит повышается кровоток и газообмен).

2) На тонус сосудов влияет газовый состав альвеолярного воздуха: При гипоксии и гиперкапнии альвеолярного воздуха повышается тонус сосудов легких, т.е. кровоток перераспределяется в пользу участков легочной ткани с лучшей оксигенацией.

Регуляция просвета бронхиального дерева.

Сужение бронхов вызывают парасимпатические нервы, а также гормоны воспаления - гистамин, ацетилхолин, серотонин.

Расширение - симпатическая нервная система и адренорецепторы.

Первый вдох. После рождения прекращается поступление кислорода из крови матери. Накопление углекислоты стимулирует дыхательный центр, в результате чего сокращаются дыхательные мышцы. У плода грудная клетка находится в спавшемся состоянии, т.к. головки ребер расположены вне своих суставных ямок. При первом вдохе ребра не просто поднимаются, а головки занимают свои суставные ямки, грудная клетка меняет форму, она резко увеличивается в размере, легкие остаются растянутыми.