•
Продолжительность
изучения темы: 7 часов;
из них
на занятие 4 часа; самостоятельная
работа 3 часа
•
Место проведения
учебная комната
Цель
занятия: Познакомится с современными
представлениями о процессе дыхания, его
механизмах и этапах.
Задачи 1.Теоретически
- знать систему
дыхания и ее роль в организме;
- знать процессы
и механизмы внешнего дыхания;
- знать способы
транспортировки газов в крови.
2.Практически
- уметь оценить
клинико-физиологические показатели внешнего
дыхания и дать толкование о функциональных
возможностях аппарата внешнего дыхания.
- уметь определять
статические и динамические показатели
внешнего дыхания.
Изучение
данного раздела представляет интерес
не только для теоретической медицины,
но и клинической практики. Изучение механизмов
осуществляющих и регулирующих процессы
дыхания необходимы для понимания этиологии,
патогенеза и диагностики заболеваний
органов дыхательной системы.
• Методические
рекомендации по самоподготовке
Дыхание
— газообмен кислорода и углекислого
газа между клетками организма и внешней
средой состоит из следующих этапов: внешнее
дыхание (происходит в органах дыхания),
транспорт газов во внутренней среде организма
(происходит в крови) и тканевое дыхание.
Внешнее
дыхание — поступление газов (вдох)
и отведение воздуха (выдох) из внешней
среды по дыхательным путям к респираторному
отделу лёгких и двусторонняя диффузия
газов через аэрогематический барьер
(т.е. между полостью альвеол и просветом
кровеносных капилляров межальвеолярных
перегородок).
Тканевое
дыхание — двусторонняя диффузия газов
из просвета кровеносных капилляров к
митохондриям клеток внутренних органов.
Термин «тканевое дыхание» имеет и более
широкое значение — утилизация O2 в метаболизме
клеток, точнее — окислительное фосфорилирование
(взрослый человек в состоянии покоя на
1 кг массы в 1 мин потребляет 3,5 мл кислорода).Внешнее
дыхание — основная функция аппарата
дыхания. Помимо функции внешнего дыхания,
органы дыхания выполняют множество сопряжённых
и дополнительных функций (регуляция КЩР,
голосообразование, обоняние, кондиционирование
воздуха), а также эндокринную, метаболическую
и иммунологические функции. Аппарат дыхания
состоит из дыхательных путей, респираторного
отдела лёгких, грудной клетки (включая
её костно-хрящевой каркас и нервно-мышечную
систему), сосудистой системы лёгких, а
также нервных центров регуляции дыхания.Функция
внешнего дыхания — вентиляция и перфузия
ткани лёгких.
Вентиляция
лёгких (V) — функция воздухоносных путей.
Перфузия респираторного
отдела (Q) — важная характеристика функции
внешнего дыхания. Лёгочная вентиляция
Функцию внешнего дыхания осуществляют
лёгкие, состоящие из воздухоносных путей
и респираторного отдела (респираторная
поверхность).Воздухоносные
пути: здесь происходит активный перенос
воздуха путём конвекции (за счёт разности
давлений) из атмосферы к респираторной
поверхности и в обратном направлении.
Начиная от трахеи, трубки воздухоносных
путей разделяются дихотомически (надвое),
образуя последовательно бронхи (и бронхиолы):
главные, долевые, сегментарные, дольковые,
ацинарные (терминальные), респираторные.
Активный перенос воздуха осуществляется
за счёт работы дыхательных мышц, обеспечивающих
дыхательные движения с частотой (f) от
12 за 1 мин. Другими словами, функция воздухоносных
путей — вентиляция лёгких (V) Выдох в норме
при спокойном дыхании является пассивным.
Поверхность альвеол образована плоскими
клетками (респираторные альвеолоциты),
входящими в состав аэрогематического
барьера. Помимо множества респираторных
альвеолоцитов (альвеолоциты типа I), в
стенку альвеолы вмонтированы единичные
эпителиальные клетки, синтезирующие
компоненты сурфактанта (альвеолоциты
типа II), а на поверхности альвеолы находятся
альвеолярные макрофаги. Аэрогематический
барьер образован плёнкой сурфактанта,
респираторным альвеолоцитом, его базальной
мембраной, базальной мембраной эндотелиальной
клетки и эндотелиальной клеткой. Между
базальными мембранами альвеолоцита и
эндотелия присутствуют компоненты межклеточного
матрикса (в том числе эластические структуры),
но диффузия газов наиболее эффективно
происходит именно через аэрогематический
барьер, его толщина в минимальном варианте
составляет около 0,5 мкм.
Вдох
(I, от англ. inspiration — инспирация) в покое
в среднем продолжается 2 с. При вдохе дыхательные
мышцы нагнетают атмосферный воздух в
дыхательные пути, производя работу по
преодолению как сопротивления в дыхательных
путях, так и сопротивления структур грудной
клетки. При вдохе происходит активное
увеличение объёма грудной полости и пассивное
увеличение объёма лёгких. Часть энергии
сокращения мышц при вдохе накапливается
в упругих эластических структурах грудной
клетки и лёгких.
Выдох (E, от англ. expiration — экспирация)
в покое в среднем продолжается 3 с. В состоянии
покоя выдох осуществляется пассивно
(в том числе за счёт растянутых эластических
структур). При нагрузках на организм,
когда возрастает потребность в кислороде,
необходима дополнительная работа дыхательных
мышц. При выдохе происходит уменьшение
объёма грудной полости и объёма лёгких.
Дыхательные
мышцы подразделяют на осуществляющие
вдох (инспираторные, мышцы вдоха) и выдох
(экспираторные, мышцы выдоха), а инспираторные
дыхательные мышцы — на основные и вспомогательные.
Инспираторные мышцы:
- Основные
(обеспечивают вдох в состоянии покоя):
диафрагма, наружные межрёберные, внутренние
межхрящевые. При дыхании в состоянии
покоя купол диафрагмы смещается вертикально
примерно на 2 см, при форсированном дыхании
перемещения купола диафрагмы могут достигать
10 см. Таким образом, движения диафрагмы
вниз и вверх увеличивают или уменьшают
вертикальные размеры грудной полости,
а приподнимание или опускание рёбер соответственно
увеличивает или уменьшает диаметр грудной
клетки в переднезаднем и боковом направлениях.
- Вспомогательные
мышцы (лестничные, грудино-ключично-сосцевидные,
трапециевидные, большие и малые грудные
и ряд других) включаются в обеспечение
вдоха при значительных запросах организма
к потреблению кислорода.
Экспираторные
мышцы: внутренние межрёберные, а также
внутренние и наружные косые, прямые и
поперечные мышцы живота. При сокращении
брюшных мышц возрастает давление в брюшной
полости, это приподнимает диафрагму и
приводит к уменьшению объёма грудной
полости.
Тип
дыхания. Изменение объёма грудной клетки
у мужчин и женщин происходит преимущественно
за счёт перемещений диафрагмы (брюшной,
или диафрагмальный тип дыхания). Ранее
полагали, что для женщин характерен так
называемый грудной (рёберный) тип дыхания,
при котором значительный вклад в увеличение
объёма грудной клетки вносят сокращения
наружных межрёберных мышц.
Сопротивление
(R). Работа, выполняемая дыхательными
мышцами, направлена на преодоление всех
видов сопротивления (сопротивление движению
воздуха в дыхательных путях [около 80%],
сопротивление тканей, т.е. структур лёгкого
и органов грудной и брюшной полостей
[около 20%], а также сил гравитации). Различают
вязкое (неэластичное) и упругое (эластическое)
сопротивление. На долю вязкого сопротивления
приходится примерно 60%, упругого — около
40% от всего сопротивления.
- Вязкое
сопротивление обусловлено аэродинамическим
сопротивлением воздухоносных путей (примерно
90% всего вязкого сопротивления) и неэластическими
свойствами органов и тканей (около 10%).
- Аэродинамическое
сопротивление воздухоносных путей
зависит от характера и скорости потока
в просвете путей и от суммарной площади
поперечного сечения путей.
Характер
потока может быть ламинарным, турбулентным
или сочетать свойства того и другого
(промежуточный тип). Характеристики ламинарного
потока описывает закон Пуазейля: поток
воздуха (v) или объём вдоха (дыхательный
объём, см. ниже) — VE) прямо пропорционален
разности давлений — DP и обратно пропорционален
сопротивлению — R):
Упругое
сопротивление определяется эластичностью
органов и тканей (в первую очередь эластическими
структурами в составе лёгкого, вмонтированными
практически во все воздухоносные пути,
их особенно много на уровне альвеол) и
силами поверхностного натяжения на границе
раздела фаз (преимущественно на покрытой
сурфактантом поверхности альвеол). На
долю эластических структур приходится
примерно 40%, на долю поверхностного натяжения
около 60% от всего упругого сопротивления.
Значения
сопротивления:
1. В состоянии
покоя у взрослого человека Raw варьирует
от 0,6 до 2,3 см водн.ст. (среднее — 1,5 см водн.ст.,
при этом на глотку и гортань приходится
0,6 см водн.ст., столько же на воздухоносные
пути диаметром >2 мм, а диаметром <2
мм всего 0,3 см водн.ст.).
2. При
хронических обструктивных заболеваниях
лёгкого Raw увеличивается до 5,0 см водн.ст.
и даже до 10,0 см водн.ст. (преимущественно
за счёт воздухоносных путей диаметром
<2 мм).
Увеличение
значения Raw происходит в результате
сокращения ГМК воздухоносных путей,
что наблюдается при увеличении
так называемого тонуса блуждающего
нерва (освобождающийся из окончаний
парасимпатических нервов ацетилхолин
взаимодействует с мускариновыми ацетилхолиновыми
рецепторами на поверхности ГМК) и при
освобождении гистамина из тучных клеток
воздухоносных путей (типичная для приступа
бронхиальной астмы ситуация).
Уменьшение
значения Raw происходит в результате
расслабления ГМК воздухоносных путей,
что наблюдается под влиянием адреналина
и других агонистов b2–адренергических
рецепторов на поверхности ГМК.
Давление
в дыхательном
аппарате. При осуществлении дыхательного
цикла в альвеолах и во внутриплевральном
пространстве лёгких изменяется давление.
Наибольшее значение как для осуществления
вдоха и выдоха, так и для оценки параметров
функции внешнего дыхания имеют альвеолярное
(PA), внутриплевральное (Ppl) и транспульмональное
(PTP) давление.
Дыхательная
пауза. В состоянии покоя (вне вдоха
и выдоха) давление во всех частях дыхательной
системы и во всех альвеолах равно атмосферному
(PB), то есть PA составляет 0 см водн.ст.; другими
словами, движения воздуха нет.
Вдох.
Во время вдоха PA уменьшается до
–1 см водн.ст., и поток воздуха течёт к
альвеолам.
Выдох.
На выдохе PA увеличено до +1 см водн.ст.,
поток воздуха течёт от альвеол
во внешнюю среду.
Внутриплевральное
давление (Ppl) — давление жидкости в
узком пространстве между висцеральной
и париетальной плеврой. Значение PPI контролируется
мозгом посредством сокращения дыхательных
мышц. Ppl имеет 2 компонента — статический
(-PTP) и динамический (PA). Ppl создаётся направленной
внутрь эластической тягой лёгких и уравновешивающей
её эластической тягой грудной клетки,
направленной наружу. Ppl в покое составляет
–4–5 см водн.ст. (0,3–0,5 кПа). Во время вдоха
сила тяги грудной клетки наружу увеличивает
отрицательное Ppl, доводя его до –7,5 см
вод. ст.
Транспульмональное
давление (PTP) — разность между альвеолярным
и внутриплевральным давлением (PA — Ppl).
PTP — статический параметр, не влияющий
на потоки воздуха и прямо не контролируемый
мозгом. Нормально РTP составляет на выдохе
–3–4 см водн.ст., на вдохе –9–10 см водн.ст.,
при глубоком вдохе до –20 см водн.ст.
Респираторный
отдел: здесь путём диффузии осуществляется
перенос газов к респираторной поверхности
альвеол и газообмен через аэрогематический
барьер (т.е. между полостью альвеол и кровью,
находящейся в кровеносных капиллярах
межальвеолярных перегородок). Газообмен
респираторного отдела в существенной
степени зависит от параметров кровотока
через капилляры межальвеолярных перегородок,
т.е. от их перфузии кровью. Перфузия респираторного
отдела (Q) — важная характеристика функции
внешнего дыхания.
Воздухоносные
пути респираторного
отдела (респираторные бронхиолы, альвеолярные
ходы, преддверие, альвеолярные мешочки,
полость альвеол) соответствуют поколениям
трубок 17–23 с очень небольшой скоростью
потока в них. Другими словами, перемещение
газов в них происходит не путём конвекции
(как в воздухоносных путях более крупного
калибра), а путём диффузии.
Альвеолы
— полусферические структуры диаметром
от 70 мкм до 300 мкм. Суммарная площадь всех
альвеол (около 300 млн) от 50 м2 до 100 м2, их
максимальный объём от 5 л до 6 л, что составляет
не менее 97% объёма лёгких.
Аэрогематический
барьер. Между полостью альвеолы и просветом
капилляра происходит газообмен. Структуры,
образующие минимальной толщины аэрогематический
барьер: альвеолярные клетки I типа (0,2
мкм), общая базальная мембрана (0,1 мкм),
уплощённая часть эндотелиальной клетки
капилляра (0,2 мкм). В сумме это составляет
0,5 мкм. Реально в состав барьера входят
выстилающая альвеолярную поверхность
плёнка сурфактанта и межклеточное вещество
(интерстиций) между базальными мембранами
альвеолоцитов и капилляров, что увеличивает
путь газообмена до нескольких микрометров.