По мнению генетиков, волны
жизни совершенно случайно и
резко изменяют концентрацию всех
редко встречающихся в популяциях мутаций
и генотипов. Восстанавливающаяся после
спада численности популяция включит
в свой состав лишь те мутации и генотипы,
которые в определенных количественных
отношениях присутствуют в репродуктивной
совокупности, из которой вновь нарастает
численность популяции. При этом ряд присутствовавших
в малых концентрациях мутаций совершенно
случайно, безотносительно к их селективной
ценности исчезнет из популяции. Другие,
также находившиеся в предыдущем пике
в очень малых концентрациях и случайно
оставшиеся в значительно более высоких
концентрациях ко времени спада, резко
повысят свою концентрацию.
В дальнейшем были выявлены другие
варианты действия этого фактора. Э. Майр
(1968) предложил так называемый принцип
основателя, согласно которому концентрация
редких аллеей может существенно повышаться
в маргинальных популяциях при заселении
новых территорий. Как правило, родоначальниками
этих новых популяций являются всего лишь
несколько особей, у которых структура
генотипа может существенно отличаться
от средних значений для данного вида.
В малых популяциях существенное
значение приобретают случайные
изменения концентраций аллелей, обусловленные
случайностью скрещиваний. В результате
аллель может либо исчезнуть из популяции,
либо, напротив, его концентрация будет
увеличиваться вплоть до того, что он станет
популяционной нормой. Это явление было
открыто Д.Д. Ромашовым и Н.П. Дубининым
(1945) и названо ими генетико-автоматическим
процессом, однако в мировой литературе
получил распространение термин С. Райта
«дрейф генов». Роль дрейфа генов в изменении
генных частот тем больше, чем меньше численность
популяции (обычно менее 500 особей).
Изоляция (3-й эволюционный фактор).
Поскольку случайные изменения
концентраций мутаций и генотипов
не могут сохраняться в панмиктической
популяции в условиях свободного
скрещивания особей, эволюционной
генетике понадобился фактор
изоляции, с помощью которого можно было
объяснить механизм закрепления возникающих
случайно различий. Существуют разные
способы изоляции. При географической
изоляции происходит пространственный
разрыв внутри или между популяциями вследствие
расселения или миграции данного вида
в новые условия жизни. Биологическая
изоляция включают несколько форм — эколого-этологическую,
морфофизиологическую и собственно генетическую.
По механизму действия все
формы изоляции принципиально
сходны: они вызывают и закрепляют
групповые различия вследствие нарушения
панмиксии, всегда ведущей к нивелировке
различий путем скрещиваний, и длительности
своего действия.
Изоляция не создает новых
генотипов. Для появления новых
форм путем подразделения популяций
или групп популяций необходимо
наличие генетической гетерогенности.
Иными словами, изоляция, осуществляя
начальные стадии и усиливая филогенетическую
дивергенцию, всегда взаимодействует
с первыми двумя рассмотренными факторами
— мутационным процессом и популяционными
волнами, поставляющими элементарный
эволюционный материал.
Изоляция, по убеждению представителей
синтетической теории эволюции,
является основным фактором, вызывающим
расчленение исходной эволюционной
структуры на две или более
структуры, отличающиеся одна
от другой. В то же время, изоляцию
нельзя считать, несмотря на длительность
ее действия, направляющим фактором эволюции.
Ее влияние на эволюционный материал столь
же статистично и ненаправленно как и
действие двух предыдущих факторов.
Естественный отбор (4-й эволюционный
фактор). Поскольку очевидно, что мутационный
процесс, колебания численности популяций
и изоляция хотя и могут привести к повышению
разнообразия наследственной изменчивости
в популяции, сами по себе не могут привести
к направленному изменению тех или иных
признаков и тем более к формированию
новых видов. Поэтому в качестве направляющего
фактора эволюции в эволюционной генетике
рассматривается естественный отбор.
Мутационный процесс и популяционные
волны служат факторами, поставляющими
элементарный эволюционный материал,
а изоляция во всех ее формах — фактором,
определяющим становление и усиление
внутри- и межпопуляционной дифференцировки.
Все эти три фактора не влияют на направление
эволюционного процесса и в этом смысле
не являются «творческими». Естественный
отбор, действие которого всегда векторизовано,
считается единственным и достаточным
элементарным фактором, направляющим
эволюцию. Благодаря своему направленному
действию в природных популяциях отбор
обычно перекрывает давление мутационного
процесса и популяционных волн, а действие
изоляции лишь усиливает эффективность
отбора. Теоретически эти внутривидовые
процессы должны завершаться эволюционно
значимыми изменениями вида во времени
[4].
-
Структура синтетической
теории эволюции
Совместное
действие рассмотренных выше эволюционных
факторов должно, с позиций генетических
моделей эволюции, приводить к внутривидовой
дифференциации и появлению новых видов.
На рисунке 2 показана логическая
схема видообразования по синтетической
теории эволюции. В отличие от
оригинальной теории Ч. Дарвина, в которой
главная роль в образовании новых видов
принадлежит экологическим факторам,
в синтетической теории ведущее значение
в эволюционном преобразовании организмов
отводится наследственной изменчивости.
В процессе мутации или рекомбинации в
популяции появляются гены, несущие новые
признаки. С позиций эволюционной генетики
в панмиктической популяции не может сформироваться
более одного вида, так как скрещивание
исключает возможность образования двух
сбалансированных генофондов. Как и в
случае с Дженкином, упор делается на «заболачивающее
влияние скрещивания». Новый признак может
сохраниться только в том случае, если
обладающие им организмы будут так или
иначе изолированы от остальной части
популяции.
Даже устойчивое и векторизованное
отбором преобразование генетической
структуры популяции, будучи обязательной
предпосылкой эволюционного процесса,
может не пойти дальше установления в
популяции динамического равновесия между
двумя или несколькими внутрипопуляционными
группировками (полиморфизм). Чтобы эти
группировки сохранились, различия между
ними усилились и они достигли, в конечном
счете, статуса новых самостоятельных
видов, необходим еще один фактор — изоляция.
Его значение сводится к возникновению
любых барьеров, нарушающих панмиксию,
закрепляющих и углубляющих начальные
стадии генетической дифференциации.
В популяциях, подвергшихся изоляции,
автоматически изменяется селективная
ценность генотипов, и они неизбежно
попадают под несколько различное
давление отбора. Процесс изоляции
завершается наступлением репродуктивной
изоляции и формированием нового вида.
Поскольку наследственная изменчивость
и изоляция сами по себе
не обязательно должны приводить
к существенному изменению генотипического
состава популяций, на помощь
привлекаются гипотезы «дрейфа генов»,
«эффекта основателя», «волн жизни», сальтационных
перестроек генотипов и прочие механизмы.
С их помощью синтетическая теория стремится
объяснить причины далекой и направленной
дивергенции признаков, приводящей к образованию
новых видов и надвидовых таксонов.
Несмотря на то, что в синтетической
теории эволюции естественный
отбор признается в качестве
одного из важнейших факторов
эволюции, его творческая роль
фактически игнорируется. Естественный
отбор характеризуется таким
важнейшим показателем как его направление.
Под направлением отбора понимается путь
к той биологической «цели», которая достигается
положительным отбором определенного
генотипа или генотипов в ущерб другим.
Однако при этом возникает вопрос о том,
что задает направление отбора. В эволюционной
генетике действие естественного отбора
рассматривается с позиций повышения
или понижения жизнеспособности и плодовитости
организмов. Однако этим нельзя объяснить
дивергенцию признаков и появление новых
видов. Разная степень жизнеспособности
может приводить лишь к вытеснению одних
форм другими и не объясняет причин увеличения
видового разнообразия организмов. Для
этого необходимо обращаться к анализу
адаптации, дивергенции, структуры экологической
ниши и других экологических факторов.
А эти вопросы до сих пор мало исследованы
в эволюционной экологии. Поэтому в генетических
моделях эволюции тезис о направляющем
действии естественного отбора остается
чисто декларативным. Отбор рассматривается
фактически только как выбраковщик вредных
изменений, а ведущее значение в появлении
новых признаков отводится мутационному
процессу и сопутствующим ему элементарным
эволюционным факторам: колебанию численности
популяций, миграции, изоляции и т.д.
Акцент на преимущественное изучение
генетических, биохимических, молекулярных
механизмов изменчивости, составляющих
основное содержание синтетической теории
эволюции, привело к отрицанию важной
роли экологических факторов эволюции.
В рамках синтетической теории эволюции
исследуются лишь механизмы преобразования
генетической структуры популяции, ведущие
к полиморфизму популяции. Попытки объяснить
механизмы внутривидовой дифференциации
и возникновения видов на основании только
генетических факторов без учета взаимоотношений
организмов со средой обитания и друг
с другом приводят к искусственности теоретических
построений СТЭ. При этом фактически отрицается
одно из основных положений теории Дарвина
об эволюционном преобразовании признаков
с помощью накопления мелких мутаций и
единственным способом появления новых
видов признается существенное преобразование
генотипа за счет крупных мутаций, или
сальтаций, которые быстро изменяют все
признаки организма и приводят к его репродуктивной
изоляции [3].
С позиций экологии крупные
хромосомные перестройки не могут
играть в эволюции первостепенной роли.
Можно допустить возможность появления
крупной системной мутации и даже оставление
потомства ее носителями, но появление
мутантной особи — это еще не эволюция.
Как бы ни была глубока системная мутация,
трудно понять, как может она оказать влияние
на популяцию независимо от дарвиновских
факторов.
Крупные мутации, дающие резкий
фенотипический эффект, в отношении
адаптации совершенно случайны.
Это делает вероятность появления
на их основе жизнеспособных
преадаптированных форм ничтожно малой,
что заставляет отвергнуть мысль о сколько-нибудь
значительном участии таких мутаций в
процессе эволюции. Внезапное появление
у отдельной особи новой системы реакций
видового или даже более высокого порядка
не приведет к появлению нового вида или
надвидового таксона, пока эта система
не станет характерной для всей популяции
(Назаров, 1991).
Принципиальный вопрос здесь
заключается не в том, могут
ли системные мутации привести
к образованию морфологически
нового вида, а в том, способен
ли этот вид занять определенную экологическую
нишу, найти себе место в природе. Для решения
этого вопроса только генетических данных
недостаточно, необходим анализ экологических
факторов эволюции.
Узкая генетическая направленность
синтетической теории предопределила
и формирование представлений о виде.
Большинство ее сторонников рассматривает
вид как популяции свободно скрещивающихся
организмов, репродуктивно изолированных
от популяций других видов (Майр, 1968). Такое
понимание вида (биологическая концепция
вида) разделяют многие современные биологи.
Даже в том случае, когда предпринимаются
попытки сформулировать альтернативные
определения вида, они фактически представляют
собой лишь модификацию биологической
концепции. Критерий репродуктивной изоляции,
если и не упоминается прямо, косвенно
в них присутствует. По мнению многих ученых,
представления о виде могут быть полезны
для понимания процессов эволюции только
в том случае, если они базируются на генетических
факторах. Вид рассматривается как полигон
для рекомбинации генов. В рамках синтетической
теории эволюции нельзя решить проблему
качественной определенности, целостности,
дискретности, реальности вида.
Многие очевидные недостатки
синтетической теории эволюции
и биологической концепции вида
вызвали серьезную критику как со стороны
противников популяционно-генетической
модели видообразования, так и со стороны
некоторых видных генетиков.
По мнению Р. Левонтина (1978),
популяционно-генетические исследования
в отрыве от данных, получаемых
представителями других специальностей,
в том числе экологами, не могут раскрыть
механизмов микроэволюции и видообразования.
Даже если удастся создать количественную
генетическую теорию видообразования,
это только начало исследований. В конечном
итоге необходимо выяснить, каким образом
те или иные генетические различия связаны
с определенными репродуктивными и экологическими
признаками, разделяющими два вида.