Синтетическая теория эволюции

    Несмотря  на то, что в синтетической теории эволюции естественный отбор признается в качестве одного из важнейших факторов эволюции, его творческая роль фактически игнорируется. Естественный отбор характеризуется таким важнейшим показателем как его направление. Под направлением отбора понимается путь к той биологической "цели", которая достигается положительным отбором определенного генотипа или генотипов в ущерб другим. Однако при этом возникает вопрос о том, что задает направление отбора. В эволюционной генетике действие естественного отбора рассматривается с позиций повышения или понижения жизнеспособности и плодовитости организмов. Однако этим нельзя объяснить дивергенцию признаков и появление новых видов. Разная степень жизнеспособности может приводить лишь к вытеснению одних форм другими и не объясняет причин увеличения видового разнообразия организмов. Для этого необходимо обращаться к анализу адаптации, дивергенции, структуры экологической ниши и других экологических факторов. А эти вопросы до сих пор мало исследованы в эволюционной экологии. Поэтому в генетических моделях эволюции тезис о направляющем действии естественного отбора остается чисто декларативным. Отбор рассматривается фактически только как выбраковщик вредных изменений, а ведущее значение в появлении новых признаков отводится мутационному процессу и сопутствующим ему элементарным эволюционным факторам: колебанию численности популяций, миграции, изоляции и т.д.

    Акцент  на преимущественное изучение генетических, биохимических, молекулярных механизмов изменчивости, составляющих основное содержание синтетической теории эволюции, привело к отрицанию важной роли экологических факторов эволюции. В рамках синтетической теории эволюции исследуются лишь механизмы преобразования генетической структуры популяции, ведущие к полиморфизму популяции. Попытки объяснить механизмы внутривидовой дифференциации и возникновения видов на основании только генетических факторов без учета взаимоотношений организмов со средой обитания и друг с другом приводят к искусственности теоретических построений СТЭ. При этом фактически отрицается одно из основных положений теории Дарвина об эволюционном преобразовании признаков с помощью накопления мелких мутаций и единственным способом появления новых видов признается существенное преобразование генотипа за счет крупных мутаций, или сальтаций, которые быстро изменяют все признаки организма и приводят к его репродуктивной изоляции.

    С позиций экологии крупные хромосомные  перестройки не могут играть в  эволюции первостепенной роли. Можно  допустить возможность появления  крупной системной мутации и  даже оставление потомства ее носителями, но появление мутантной особи  - это еще не эволюция. Как бы ни была глубока системная мутация, трудно понять, как может она оказать влияние на популяцию независимо от дарвиновских факторов.

    Крупные мутации, дающие резкий фенотипический эффект, в отношении адаптации  совершенно случайны. Это делает вероятность появления на их основе жизнеспособных преадаптированных форм ничтожно малой, что заставляет отвергнуть мысль о сколько-нибудь значительном участии таких мутаций в процессе эволюции. Внезапное появление у отдельной особи новой системы реакций видового или даже более высокого порядка не приведет к появлению нового вида или надвидового таксона, пока эта система не станет характерной для всей популяции (Назаров, 1991).

    Принципиальный  вопрос здесь заключается не в  том, могут ли системные мутации привести к образованию морфологически нового вида, а в том, способен ли этот вид занять определенную экологическую нишу, найти себе место в природе. Для решения этого вопроса только генетических данных недостаточно, необходим анализ экологических факторов эволюции.

    Узкая генетическая направленность синтетической  теории предопределила и формирование представлений о виде. Большинство  ее сторонников рассматривает вид  как популяции свободно скрещивающихся организмов, репродуктивно изолированных  от популяций других видов (Майр, 1968). Такое понимание вида (биологическая концепция вида) разделяют многие современные биологи. Даже в том случае, когда предпринимаются попытки сформулировать альтернативные определения вида, они фактически представляют собой лишь модификацию биологической концепции. Критерий репродуктивной изоляции, если и не упоминается прямо, косвенно в них присутствует. По мнению многих ученых, представления о виде могут быть полезны для понимания процессов эволюции только в том случае, если они базируются на генетических факторах. Вид рассматривается как полигон для рекомбинации генов. В рамках синтетической теории эволюции нельзя решить проблему качественной определенности, целостности, дискретности, реальности вида.

    Многие  очевидные недостатки синтетической теории эволюции и биологической концепции вида вызвали серьезную критику как со стороны противников популяционно-генетической модели видообразования, так и со стороны некоторых видных генетиков.

    По  мнению Р. Левонтина (1978), популяционно-генетические исследования в отрыве от данных, получаемых представителями других специальностей, в том числе экологами, не могут  раскрыть механизмов микроэволюции  и видообразования. Даже если удастся  создать количественную генетическую теорию видообразования, это только начало исследований. В конечном итоге необходимо выяснить, каким образом те или иные генетические различия связаны с определенными репродуктивными и экологическими признаками, разделяющими два вида.

    Нужно признать справедливой критику синтетической  теории эволюции в отношении ее неспособности  объяснить механизмы образования  видов. Теоретически основываясь на концепции Дарвина, она фактически сконцентрировала внимание на изучении лишь одного из факторов эволюции - наследственной изменчивости. Этим синтетическая теория принципиально отличается от оригинальной теории Дарвина.

    Однако  нельзя не признать и огромной положительной  роли популяционно-генетических исследований в развитии эволюционной теории. С  их помощью удалось выявить генетическую структуру популяций, характер взаимосвязи между генотипом и фенотипом. Было выявлено наличие в природных популяциях огромного резерва наследственной изменчивости, которая служит материалом для эволюционных изменений организмов. Генетические исследования показали, что не существует механизмов прямого перехода фенотипической изменчивости в адекватную ей генотипическую изменчивость. Это подтвердило положение о ведущей роли отбора случайных изменений в формировании признаков организмов. Был открыт дискретный характер изменчивости и наследственности, снимающий возражения против теории Дарвина о нивелирующем действии скрещивания. Более того, именно в рамках синтетической теории возник целый ряд концепций, благодаря которым наметился переход от сугубо генетических к эколого-генетическим, экологическим и биоценотическим подходам в изучении закономерностей эволюции. 
 

6.  Развитие эволюционных исследований в рамках синтетической теории эволюции 

    Развитие  научных исследований во всех областях биологических знаний привело к появлению новых концепций и гипотез, отражающих всю глубину и сложность проблем, стоящих перед эволюционной теорией. Наибольший интерес представляют концепции, связанные с развитием теории Дарвина. Анализ их позволяет проследить "эволюцию" взглядов современных биологов, воспитанных в значительной мере на идеях синтетической теории эволюции.

    Теория  нейтральности. Теория нейтральности, разработанная японским биохимиком М. Кимурой (1985), стала важным этапом в развитии популяционной генетики. Согласно этой теории, адаптивный характер носит лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически скрытых замен нуклеотидов не имеет никакого селективного значения и фиксируется не отбором, а случайным дрейфом. Накопление в популяции нейтральных наследственных изменений и появление на их основе адаптивных признаков происходит в результате направленного отбора фенотипов, несущих эти мутации. Теория нейтральности отрицает прямое влияние отбора на генотипы и рассматривает генотипическую изменчивость только как материал для дальнейшего отбора адаптивных признаков организмов. Несмотря на то, что эта теория всего лишь подтверждает давно известные представления о случайности и нейтральности мутаций, она заставляет обратить пристальное внимание на поиск механизмов, приводящих к накоплению благоприятных мутаций и задающих направление отбора. Тем самым эта теория сближает позиции современной генетической эволюционной теории с концепцией Дарвина, знаменуя переход от чисто генетических к эколого-генетическим исследованиям проблем эволюции.

    Теория  прерывистого равновесия. Теория прерывистого равновесия была разработана тремя  американскими палеонтологами: С. Гулдом, Н. Элдриджем и С. Стэнли. Согласно этой теории, эволюция идет не постепенно, а своего рода скачками, сменяющимися длительными периодами равновесия, или стазиса. Появление этой теории было обусловлено накоплением палеонтологических данных, со всей очевидностью показавших, что большие разрывы между таксонами объясняются не только неполнотой геологической летописи, но также неравномерностью самого эволюционного процесса. Неравномерность темпов эволюции издавна привлекала к себе внимание ученых. Ч. Дарвин придерживался точки зрения о непрерывном и постепенном характере эволюции. Но подчеркивая постепенность эволюции, Дарвин не сомневался, что периоды, в течение которых виды подвергаются изменениям, хотя очень длинные, если их измерять годами, вероятно, были очень короткими по сравнению с периодами, в течение которых виды сохраняли одну и ту же форму (Дарвин, 1937). Убежденность Дарвина в неравномерности эволюционных изменений была основана не только на его знакомстве с данными палеонтологии, но и логически вытекала из его теории, в которой быстрое появление новых видов он связывал с наличием свободных мест в "экономике природы".

    В концепции прерывистого равновесия затрагиваются актуальные вопросы  эволюционной теории, касающиеся причин устойчивого состояния и быстрого преобразования видов, механизмов видообразования, соотношения микро и макроэволюции, направленности эволюционного процесса и ряда других проблем. Привлекая внимание к изучению этих вопросов, гипотеза прерывистого равновесия играет важную роль в развитии эволюционной теории.

    С другой стороны, эта модель, построенная  на данных палеонтологии и современной  генетики, не содержит в себе чего-либо принципиально отличного от основных положений синтетической теории. Некоторые ее построения выглядят весьма искусственными даже с позиций сугубо генетических концепций эволюции, например, положение о том, что отбор не оказывает серьезного влияния на процесс видообразования, а начинает действовать лишь на надвидовом уровне.

    Для объяснения механизмов "скачкообразного" появления видов была использована разработанная Э. Майром (1968) модель географического видообразования, идущего на основе быстрого преобразования периферических изолятов и принципа основателя. По мнению сторонников этой концепции, внутривидовая изменчивость не ведет к видообразованию, а появление новых видов происходит случайно в результате крупных хромосомных перестроек и мутаций регуляторных генов.

    Объяснив  с помощью сальтационного преобразования генотипа механизмы быстрого образования  видов, гипотеза прерывистого равновесия не предложила сколько-нибудь удовлетворительного объяснения причин длительного, устойчивого состояния видов и их перехода от фазы стазиса к ускоренному видообразованию, ограничившись общими высказываниями о влиянии различных экологических факторов - конкуренции, хищничества, изменения среды и случайных флюктуаций в размерах популяций.

    Неспособность модели прерывистого равновесия ответить на эти вопросы, в большой мере, обусловлена ее ограниченностью  лишь палеонтологическими и генетическими  данными и игнорированием роли экологических факторов в эволюционном процессе. В этом отношении гипотеза прерывистого равновесия уступает некоторым аналогичными концепциям, например, взглядам Дж. Симпсона (1948), сумевшего создать стройную теорию адаптивных зон и квантового видообразования на основе органического синтеза данных палеонтологии, генетики и экологии.

    Не  вызывает сомнения большое положительное  значение гипотезы прерывистого равновесия, стимулирующей развитие эволюционных исследований. Однако ее разработка должна вестись на основе более глубокого анализа фактических и теоретических данных, имеющихся в багаже современной эволюционной теории.

    Эпигенетическая концепция эволюции. Эпигенетическая  концепция эволюции представляет собой  развитие идей И.И. Шмальгаузена и К. Уоддингтона о роли стабилизирующего отбора в создании механизмов устойчивости индивидуального развития организмов. У нас в стране разработкой этой концепции успешно занимался М.А. Шишкин (1981, 1984, 1988). Она получила признание и за рубежом.

    Основные  предпосылки эпигенетической концепции  состоят в следующем:

    1) благодаря высокой автономности  и защищенности механизмов индивидуального  развития от внешних и внутренних  воздействий, любые мутационные  нарушения с трудом проявляются  в фенотипе;

    2) для изменения признаков данного  организма под действием мутаций  прежде всего должны измениться  процессы онтогенеза;

    3) направленное действие отбора  в сторону новой адаптивной  нормы приводит к перестройке  и стабилизации механизмов индивидуального  развития и контролирующего их генотипа (Шишкин, 1988).

      Для демонстрации способов эволюционного  преобразования организмов была  использована разработанная Уоддингтоном  концепция эпигенетических ландшафтов, графически изображающая канализованность  морфогенеза в виде креодов. Мутации и другие мелкие индивидуальные аберрации генома сами по себе не могут устойчиво наследоваться, так как ни один путь развития, реализуемый при их участии, не выходит за пределы пространства возможностей, свойственного данной эпигенетической системе. Воздействие случайных генетических изменений на онтогенез ограничено исторически сложившимися свойствами системы развития. Малые наследственные изменения подвергаются регуляции в процессе эпигеномного формообразования, а крупные мутации нарушают морфогенез, снижают относительную приспособленность и зачастую бывают летальны.