Запечатление (импринтинг) у птиц и млекопитающих

МИНИСТЕРСТВО  СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

 

ДЕПАРТАМЕНТ НАУЧНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ  ПОЛИТИКИ И ОБРАЗОВАНИЯ

 

ФГОУ ВПО  «САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ  АКАДЕМИЯ

ВЕТЕРИНАРНОЙ  МЕДИЦИНЫ»

 

КАФЕДРА ПАТОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ И ЗООПСИХОЛОГИИ

 

 

 

 

 

 

 

 

Реферат на тему:

 

«Запечатление (импринтинг) у птиц и млекопитающих»

 

 

 

 

 

Выполнила студентка II курса 5 группы

Воробьева Марина Андреевна

 

Проверил Пишванов Станислав Юрьевич

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Санкт-Петербург,

2012 год

СОДЕРЖАНИЕ

 

 

 

 

 

 

 

Импринтинг………. 3

Признаки и механизмы запечатления………. 4

Функциональное  значение………. 5

Критический период на примере импринтинга у  разных видов животных………. 7

Реакция следования……….9

Половой импринтинг у птиц………. 12

Импринтинг  у собак, лисиц и волков………. 14

Заключение………. 18

Список используемой литературы………. 19

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ИМПРИНТИНГ 

 

 

  ИМПРИНТИНГ (английский imprinting, от imprint — отпечатывать, запечатлевать), запечатление, формирование в раннем периоде развития особи устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам.

 

  Ранний послеродовой период жизни (особенно у незрелорождающихся животных, к которым относятся и собаки) характеризуется беспомощностью детенышей, зависимостью их от родителей, функциональной незрелостью многих отделов головного мозга и большинства анализаторных систем, а также большой вероятностью того, что в этот период детеныши будут контактировать с представителями только своего вида (родителями, братьями и сестрами) и находиться в том месте (участок территории, где расположено логово), которое наиболее свойственно данному виду животных. При таких условиях в ранний возрастной период научение происходит очень специфично: в форме импринтинга или запечатления.

 

  Ученые В.А. Трошихин и Л.Н. Козлова обнаружили у щенков собаки в первые дни их жизни образование условных реакций на запаховые раздражители. При этом была отмечена быстрота их выработки, трудность угашения и легкость восстановления, что позволяет рассматривать их как запечатление.

 

  Основы научной  концепции импринтинга заложил в 30-х годах 20 века К. Лоренц, сосредоточивший внимание на половом импринтинге. Он считал, что у птиц способность к правильному опознанию полового партнёра не является всецело врождённой: половое поведение взрослого индивида направлено на особей того вида, с которым он воспитывался в раннем детстве. По К. Лоренцу, половой импринтинг необратим и в этом смысле принципиально отличается от обучения. Однако у уток, например, способность самок к опознанию самца своего вида запрограммирована генетически, а у самцов половой импринтинг во многих случаях обратим.

 

  Другой тип  импринтинга — выработка так  называемой реакции следования. Утята, выращенные в инкубаторе, в возрасте 5—24 сут начинают охотно  следовать за любым впервые  предъявленным им одушевлённым  или неодушевлённым объектом. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда не видели прежде.

 

  К категории  импринтинга относят также устойчивое запоминание животным места своего рождения, карты звёздного неба и т. д. Импринтинг возможен лишь на определенном этапе раннего онтогенеза в критический, или чувствительный, период, причём для разных типов импринтинга (половой, реакция следования и т д.) и для стимулов разной модальности (визуальные, акустические, ольфакторные) чувствительные периоды могут не совпадать.

 

  Таким образом,  импринтинг представляет собой  особую форму обучения, происходящего  в период созревания сенсорных  систем организма.

 

 

 

ПРИЗНАКИ  И МЕХАНИЗМЫ ЗАПЕЧАТЛЕНИЯ

 

  Фиксация признаков объектов происходит преимущественно на ранних этапах жизни, чаще всего вскоре после рождения, и возможна лишь в течение определённого, обычно весьма ограниченного, срока — «сенсибильного» (или «критического») периода.

  Как правило, результат запечатления с очень большим трудом поддаётся дальнейшему изменению («необратимость» результатов запечатления).   Термин «Запечатление» в традиционной психологии употребляется в смысле фиксации определённой информации в памяти.

• возможно в достаточно ограниченный (сенсибильный; критический) период времени. Как исключение известно лишь явление родительского импринтинга;
• совершается очень быстро (по результатам единственной встречи с объектом запечатления);
• характеризуется необратимостью;
• происходит без пищевого или иного подкрепления.
• научение практически не обратимо, его трудно переделать (например, превратить привязанность в избегание);
• оказывает значительное влияние на последующее развитие поведения животного;

  Существует теория, согласно которой в нервной системе имеется так называемый врождённый механизм высвобождения. Чтобы привести его в действие, необходимы рецепторные раздражители (зрительные, обонятельные, тактильные или иные), индивидуальные для каждого вида животных и запрограммированные генетически.

  По сути импринтинг является переходной формой между инстинктом и условным рефлексом.

  В монографии Г. Хорна приводятся результаты экспериментов по определению отдела мозга, который отвечает за импринтинг. Животному вводили вещество, меченое радиоактивным изотопом и на радиографах отслеживали это вещество в РНК.

  Также существует и другой метод: в организм вводится 2-дезоксиглюкоза и по накоплению её в организме определяется активность. Оба метода доказали, что медио-вентральный гиперстриатум — именно та область, которая отвечает за формирование импринтинга.

 

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ  ЗНАЧЕНИЕ

 

  Естественные функции импринтинга могут быть весьма различны. Первая и самая прямая — это формирование привязанности между потомством и родителями. На основе этого развиваются затем различные особенности поведения в сообществе и полового влечения.

  Существует также и другая форма запечатления, не связанная с жизнью в сообществе, когда некоторые виды животных обретают необратимые сведения о том, чем им надлежит питаться и где селиться. Лососи, например, способны отыскать дорогу из открытого моря к месту нереста, потому что еще мальками они научились распознавать химический состав родных водоемов и могут безошибочно выбрать обратный путь из своего первого миграционного путешествия.

  Итак, импринтинг — это форма обретения устойчивых навыков, которые остаются неизменно запечатленными на протяжении всей жизни. Следовательно, главная функция импринтинга состоит в получении информации об окружающей среде и прочном закреплении полученных сведений.

  Эта форма обучения имеет явные отличия от других форм, которые предоставляют животным достаточную свободу приспособляемости к среде обитания в зависимости от переменчивости ее условий.

  Таким образом, импринтинг можно рассматривать как некую переходную форму от инстинкта к познанию.

  Само собой разумеется, что для получения информации должны существовать определенные условия! недостаточно, например, иметь общее представление о матери, необходимо еще уметь распознать собственную мать. Не перестаешь удивляться, когда видишь колонию фламинго, где среди нескончаемого леса ног и громоздящихся туловищ птенцы все-таки находят собственных родителей, а те — своих отпрысков.

  Значение необратимости вполне понятно, если учесть, что, воспринимая сигналы от родителей, каждая особь запечатлевает в своем сознании образ животных своего собственного вида, что и определяет впоследствии различные проявления его поведения в сообществе. Действительно, ни одно животное не изменяет своему виду на протяжении всей своей жизни. Таким образом, полученная информация закрепляется навсегда в мозгу животного именно в тот период, когда возможность ошибок сведена до минимума, то есть когда забота о нем со стороны родителей осуществляется наиболее полно.

  Уже много лет стоит вопрос, связанный с первоначальным пониманием импринтинга, согласно которому животные посредством этой формы обучения вырабатывают для себя обобщенный образ собственного вида. С помощью ряда экспериментов, проведенных лет пятнадцать назад, мне удалось удостовериться в том, что импринтинг действительно обусловливает развитие внутривидового полового влечения.

  С той поры и по сегодняшний день было изучено множество случаев, поясняющих, каким образом даже при наличии полиморфизма животные находят себе пару, руководствуясь навыками, полученными в раннем возрасте. Это касается птиц, млекопитающих, рыб, а возможно, и насекомых, о чем я уже писал в последнем издании моей книги «Выбор полового партнера».

  Сигналы, благодаря которым животные распознают себе подобных, в естественных условиях обычно одинаковы у всех особей данной популяции; если некоторые особи наделены какими-либо другими характерными отличительными признаками, то половое влечение по отношению к ним не срабатывает. Но иногда — а это проявляется главным образом среди домашних животных, у которых сигналы видового распознавания могут значительно варьировать,— наблюдаются случаи межвидового полового влечения.

  Как правило, посредством импринтинга закрепляются реакции на те сигналы, которые в дальнейшем будут определять поведение животного по отношению к тому или иному члену данного вида (а также к определенному типу пищи или местообитанию). Ответные реакции на такие сигналы обычно зависят от предварительных навыков и возникают у животных непроизвольно, без обучения.

 

 

КРИТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД НА ПРИМЕРЕ ИМПРИНТИНГА У РАЗНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ

 

  Нередко полагают, что запечатление возможно только в самое первое время после рождения. Это неточное мнение связанное с наблюдениями за животными, детеныши которых появляются на свет уже почти самостоятельными (многие птицы, ягнята, козлята и морские свинки).

  У тех видов, детеныши которых появляются на свет в беспомощном состоянии (собаки,кошки, воробьи, голуби, кенгуру и особенно у приматов) критический возраст сильно растянут и отодвинут на более поздние сроки. Слабые и беспомощные, подчас слепые новорожденные этих видов длительное время нуждаются в тесном контакте с матерью. Они не в состоянии самостоятельно существовать в естественных условиях, различные фазы запечатления растянуты иногда на годы (вплоть до возраста полового созревания).

  К поздним формам запечатления относится импринтинг матери на детеныша, например у коз. Мать должна научиться узнавать козлёнка сразу после рождения, иначе она может отказаться вскармливать его, достаточно отлучить мать от козленка на два часа, и она может не признать его и отказаться его кормить. Коза руководствуется главным образом запахом детёныша.

  Запечатление она получает также через вомероназальный орган, облизывая и обнюхивая новорожденного. Критический период в этом случае очень ограничен во времени.

  В американской психологии Е. Хесс сформулировал эмпирический «закон усилия»: сила запечатления возрастает по логарифмическому закону от количества усилий затраченных животным в период запечатления.

  Критический период, называемый также чувствительным, для цыплят и гусят длится всего один день, а порой даже несколько часов с момента их появления на свет. То же самое можно сказать и о тех животных, чьи детеныши появляются на свет уже почти самостоятельными.

  Среди млекопитающих такими рождаются ягнята, козлята и морские свинки. Что же касается тех видов, у которых новорожденные появляются на свет в беспомощном состоянии, как, например, воробьи и голуби, а среди млекопитающих — как раз собаки и лисицы, а также все приматы, то у них критический период растянут и сдвинут на более поздние сроки.

  Это объясняется прежде всего слабостью и беспомощностью новорожденных, которые нуждаются в более тесном и продолжительном контакте с матерью, без чего они не смогли бы выжить в естественных условиях.

  Существуют и другие формы импринтинга с более четко выраженным критическим периодом, но относящимся к совершенно иным стадиям развития. Я имею в виду голосовое запечатление у крякв и запечатление матери на детеныша у коз.

  Утка кряква — водоплавающая птица с довольно пестрым оперением; гнездится она в глухих зарослях или в дуплах деревьев поблизости от водоемов. Отложив яйца, самка начинает их насиживать и в этот период то и дело издает характерное кряканье, которое утята, еще находящиеся в яйце, слышат и запоминают. Когда же они вылупятся, мать садится неподалеку от гнезда или, если водоем рядом, с кряканьем плавает у берега. Заслышав знакомый голос, утята покидают гнездо и смело спускаются на воду, направляясь к матери.

  Разумеется, чтобы установить существование такой формы голосового запечатления, пришлось проделать немало экспериментов. Определили, например, что утята кряквы, выведенные в инкубаторе, не узнают зова самки своего вида и не следуют за ней в воду.

  Запечатление матери на детеныша у коз основано на том, что сразу же после рождения козленка мать должна научиться узнавать свое дитя, руководствуясь главным образом химическими сигналами, которые она получает, облизывая и обнюхивая новорожденного.

  Иначе самка может отказаться вскармливать его. В этом случае критический период очень ограничен во времени. Достаточно, скажем, отнять новорожденного козленка часа на два от матери, и она уже ни за что не захочет признать в нем свое дитя.

  Среди других форм так называемого материнского запечатления наиболее любопытный случай наблюдается у малого лесного муравья (Formica polycteпа). Правда, следует оговориться, что в данном случае использование термина «материнское запечатление» носит приблизительный характер, поскольку упомянутые насекомые не являются родителями, а всего лишь рабочими особями, на которых возложены заботы о потомстве. Во всяком случае, аналогия здесь допустима, так как речь идет о запечатлении у взрослых особей, как и в примере с козами.