Эволюция центральной нервной системы

МОСКОВСКИЙ  ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  УНИВЕРСИТЕТ

ТЕХНОЛОГИЙ  И УПРАВЛЕНИЯ

им. К.Г. Разумовского  

Факультет социально-гуманитарных технологий 
 

Рыбина  Ксения Кирилловна

Контрольная работа по анатомии центральной нервной  системы: Эволюция центральной нервной системы

Студентки 1-го курса заочной формы обучения

Специальность 030301 
 
 

Руководитель.

Крылов  С.Д. 
 
 
 

Москва, 2011г.

Содержание.

Введение

1. Нервная система. Общие данные
2. Развитие нервной системы.
3. Нервная система позвоночных животных.

Литература. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Введение

Совместно с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти действия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов. Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки.

У позвоночных  животных органы зрения развиваются  всегда за счет стенок самого мозга, а  орган обоняния по своему происхождению  связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).

В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная  система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации — преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.

В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется  не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.

У наиболее просто устроенного хордового животного  — ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.

Примитивные позвоночные  — круглоротые — имеют утолщение нервной трубки на головном конце тела — головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний — со зрением и передний — с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли.

У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.

У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.

Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество — кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер больших полушарий появляются но-вые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (таламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и разбит на доли. Высшие интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий .Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой — добавочным гиперстриатумом.

Развитие головного  мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны — ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы.

Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой остаются только обонятельные и висцеральные функции.

У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры.

Высшие интегративные  функции у примитивных млекопитающих  выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных — ассоциативные зоны новой коры. 
 

1.Нервная система. Общие данные.

Одним из главных  параметров живого вещества является раздражимость. Каждый живой организм получает раздражения из окружающей среды и отвечает на них соответствующими реакциями, связывающими организм со средой. Протекающий в самом организме  обмен веществ в свою очередь обуславливает ряд раздражений, на которые организм также реагирует. Связь меж участком, на который попадает раздражение, и реагирующем органом в высшем многоклеточном организме осуществляется нервной системой.

Проникая своими разветвлениями во все органы и ткани, нервная система связывает весь организм в единое целое, осуществляя  его объединение. Это «невыразимо  сложнейший и тончайший инструмент сношений, связи бессчетных частей организма меж собой и организма  как сложнейшей системы с нескончаемым числом внешних влияний» (И. П. Павлов).

Нервную систему  делят по топографическому принципу на центральный и периферический отделы, либо системы. Под центральной нервной системой очевидно спиной и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества, под периферической – все остальное, т. Е. Нервные корни, узлы, сплетения, нервы и периферические нервные окончания. Серое вещество спинного и головного мозга – это скопление нервных клеток совместно с наиблежайшими разветвлениями их отростков, называемые нервными центрами. Нервный центр – это «скопление и сцепление нервных клеток» (И. П. Павлов).

Белое вещество – это нервные волокна (отростки нервных клеток, нейриты), покрытые миелиновой оболочкой (откуда и происходит белый цвет) и связывающие отдельные  центры меж собой, т. Е. Проводящие пути.

Высшим отделом  нервной системы является кора огромного  мозга.

2.Развитие нервной системы.

Филогенез нервной  системы вкратце сводится к следующему. У самых низко организованных животных, к примеру у амебы, еще нет ни особых рецепторов, ни специального двигательного аппарата, ни чего-или похожего на нервную систему. Хоть каким участком собственного тела амеба может принимать раздражение и реагировать на него своеобразным движением образованием выроста протоплазмы, либо псевдоподии. Выпуская псевдоподию, амеба передвигается к раздражителю, к примеру к еде. Таковая регуляция именуется гуморальной, либо донервной.

У многоклеточных организмов в процессе приспособительной  эволюции возникает специализация  разных частей тела. Возникают клеточки, а потом и органы, приспособленные  для восприятия раздражений, для движения и для функции связи и координации. Это нервная форма регуляции. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что появляется единая нейрогуморальная регуляция, проходящая в процессе филогенеза следующие главные этапы: сетевидная нервная система, узловая нервная система, трубчатая нервная система.

Появление нервных  клеток не лишь позволило передавать сигналы на большее расстояние, но и явилось морфологической основой для зачатков координации элементарных реакций, что приводит к образованию целостного двигательного акта.

В дальнейшем по мере эволюции животного мира происходит развитие и усовершенствование аппаратов  рецепции, движения и координации. Появляются разнообразные органы чувств, приспособленные  для восприятия механических, химических, температурных, световых и других раздражителей. Возникает трудно устроенный двигательный аппарат, адаптированный, в зависимости  от вида жизни животного, к плаванию, ползанию, ходьбе, прыжкам, полету и  т. Д. В итоге сосредоточения, либо централизации, разбросанных нервных  клеток в компактные органы появляются центральная нервная система (ЦНС) и периферические нервные пути.

У хордовых ЦНС  появилась в виде метамерно построенной  нервной трубки с отходящими от нее  сегментарными нервами ко всем сегментам  тела, включая и аппарат движения, – туловищный мозг. У позвоночных  и человека туловищный мозг становится спинным. таковым образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного «вооружения» животного.

Филогенетически спиной мозг возникает на III этапе  развития нервной системы (трубчатая  нервная система). В это время  головного мозга еще нет, поэтому  туловищный отдел имеет центры для  управления всеми действиями в организме (висцеральные и соматические центры). Туловищный мозг имеет сегментарное строение, состоит из связанных меж  собой невромеров, в пределах которых замыкается простая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обуславливается наличие у него маленьких рефлекторных дуг.

С появлением головного  мозга (этап цефализации) в нем появляются высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг остается не лишь сегментарным аппаратом, а становится проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таковым образом. В процессе эволюции спинного мозга образуются 2 аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Конкретно таковой принцип строения наблюдается у человека.

Решающим фактором образования туловищного мозга  является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Строение спинного мозга отражает метод передвижения животного. Так, к примеру, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью тела (змеи), спинной мозг развит умеренно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, появляются два утолщения, причем, если более развиты передние конечности (крылья летающих птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга, если более развиты задние конечности (ноги у страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, чем поясничное.

Отмеченные причины  филогенеза играются роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из заднего  отрезка нервной трубки: из её вентрального отдела появляются клеточные тела двигательных нейронов и двигательные корни, из дорсального  отдела – клеточные тела вставочных нейронов и отростки чувствительных нейронов. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области  простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного  мозга.

Так как большая  часть органов чувств возникает  на том конце тела животного, который  обращен в сторону движения, т. Е. Вперед, то для восприятия поступающих  через них внешних раздражений  развивается передний конец туловищного  мозга и появляется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы – цефализация.

Рассмотрим упрощенную, но удобную схему филогенеза головного  мозга (Сепп Е. К., Цукер М. Б., Шмид Е. В. Нервные болезни. – М.: Медгиз, 1954.). Согласно данной схеме, на первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) в особенности развивается задний, либоромбовидный, мозг, rhombencephalon. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (сенсоры VIII пары черепных нервов), имеющих преимущественное значение для ориентировки в аква среде.

В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется напродолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и поэтому называемый myelencephalon, и фактически задний мозг, metencephalon, из которого развивается мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде  методом конфигурации обмена веществ  в заднем мозге, как более развитом на этом этапе отделе ЦНС, появляются центры управления жизненно необходимыми органами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение  и др.). Поэтому в продолговатом  мозге появились ядра жаберных нервов (группа X пары – блуждающего нерва). Эти жизненно принципиальные органы дыхания и ковообращения остаются в продолговатом мозге и у человека, чем разъясняется погибель, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного сенсора в особенности развивается средний мозг, mesencephalon. На третьем этапе, в связи с окончательным переходом животных из аква среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный сенсор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества.

Под влиянием обонятельного  сенсора развивается передний мозг, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется напромежуточный, diencephalon, и конечный, telencephalon.

В конечном мозге, как в высшем отделе ЦНС, возникают  центры для всех видов чувствительности. Но нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам  вышележащего мозга. Происходит как  бы передвижение функциональных центров  к головному мозгу и одновременное  подчинение филогенетически старых зачатков новым. В итоге центры слуха, в первый раз возникающие в  заднем мозге, имеются также в  среднем и переднем, центры зрения, возникающие в среднем, имеются  и в переднем, а центры обоняния – лишь в переднем мозге. Под влиянием обонятельного сенсора развивается  маленькая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом, rhinencephalon, который покрыт корой серого вещества – старой корой, paleocortex.

улучшение рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который равномерно становится органом, управляющим всем поведением животного. Соответственно двум формам поведения животного, индивидуальному и инстинктивному, в конечном мозге развиваются две группы центров серого вещества: базальные узлы и кора серого вещества. Кора возникает при переходе животного от аква к наземному виду жизни и находится отчетливо у амфибий и рептилий. В дальнейшем кора все более подчиняет себе функции нижележащих отделов, происходит постепенная кортиколизация функций.

нужной формацией  для воплощения высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная  на поверхности полушарий и приобретающая  в процессе филогенеза 6-слойное  строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит по своим  размерам все другие отделы головного  мозга, покрывая их, как плащом (pallium). Развивается новый мозг, neencephalon, оттесняющий в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается обонятельным центром.

Итак, развитие головного мозга совершается  под влиянием развития рецепторов, чем и разъясняется то, что самый  высший отдел головного мозга  – кора (серое вещество) – представляет собой, как учит И. П. Павлов, совокупность корковых концов анализаторов, т. Е. Сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность. Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется другим закономерностям, связанным с его социальной природой. Не считая естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек  начал воспользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое  «вооружение» человека. С помощью  этого «вооружения» человек заполучил  возможность не лишь приспосабливаться  самому к природе, но и приспосабливать  природу к своим нуждам. Труд явился решающем фактором становления человека, а в процессе публичного труда появилось нужное средство общения – речь. «Сначала труд, а потом и совместно с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг мортышки равномерно превратился в человеческий мозг, который, при всем собственном сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству» (К. Маркс, Ф. Энгельс). Это совершенство обусловлено развитием конечного мозга, в особенности его коры – новой коры, neocortex.

не считая анализаторов, воспринимающих разные раздражения  внешнего мира и составляющих материальный субстрат непосредственно-наглядного мышления, свойственного животным (по И. П. Павлову, первая сигнальная система  отображения реальности), у человека появилась способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью  слова, поначалу слышимого (устная речь), потом видимого (письменная речь). Это  составило вторую сигнальную систему, по И. П. Павлову, материальным субстратом которой стали поверхностные  слои новой коры. Поэтому кора конечного  мозга достигает наивысшего развития у человека.

таковым образом, эволюция нервной системы приводит к прогрессивному развитию конечного  мозга, который у высших позвоночных  и в особенности у человека в связи с усложнением нервных функций достигает больших размеров.

3.Нервная  система позвоночных  животных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критический этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62--64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис.

В головной части  нервной трубки ланцетника находятся  крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофизарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальности, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение  некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной -- процесс энцефализации, который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование  ЦНС современных круглоротых  показывает, что их головной мозг в  зачаточном состоянии содержит все  основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр -- крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва. И наконец, развитие обонятельных рецепторов способствует формированию переднего иликонечного мозга, к которому примыкает слаборазвитый промежуточный мозг.

Указанная выше направленность процесса энцефализации согласуется с ходом онтогенетического развития мозга у круглоротых. В процессе эмбриогенеза головные отделы нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется конечный и промежуточный мозг, средний пузырь дифференцируется в средний мозг, а из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок. Сходный план онтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвоночных.

Нейрофизиологические  исследования мозга круглоротых показывают, что его главный интегративный уровень сосредоточен в среднем и продолговатом мозгу, т. е. на данном этапе развития ЦНС доминируетбульбомезенцефальная система интеграции, пришедшая на смену спинальной.

Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не являются единственными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. Очевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением.

Вместе с тем  энцефализация как магистральное направление развития мозга не исключает эволюционных преобразований в спинном мозгу круглоротых. В отличие от бесчерепных нейроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентрируются в спинно-мозговой ганглий. Наблюдается совершенствование проводниковой части спинного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендритной сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи головного мозга со спинным через мюллеровские волокна -- гигантские аксоны клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу.

Появление более сложных форм двигательного поведения у позвоночных сопряжено с совершенствованием организации спинного мозга. Так, например, переход от стереотипных ундулирующих движений круглоротых к локомоции с помощью плавников у хрящевых рыб (акулы, скаты) связан с разделением кожной и мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности. В спинальных ганглиях появляются специализированные нейроны для выполнения этих функций.

В эфферентной  части спинного мозга хрящевых рыб  также наблюдаются прогрессивные  преобразования. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного мозга, происходит дальнейшая дифференциация его проводящих путей. Восходящие пути боковых столбов у хрящевых рыб  доходят до продолговатого мозга  и мозжечка. Вместе с тем восходящие пути задних столбов спинного мозга  еще не дифференцированы и состоят  из коротких звеньев.

Нисходящие пути спинного мозга у хрящевых рыб  представлены развитым ретикулоспинальным трактом и путями, соединяющими вестибулолатеральную систему и мозжечок со спинным мозгом (вестибулоспинальный и церебеллоспинальный тракты).

Одновременно  в продолговатом мозгу наблюдается  усложнение системы ядер вестибулолатеральной зоны. Этот процесс сопряжен с дальнейшей дифференциацией органов боковой линии и с появлением в лабиринте третьего (наружного) полукружного канала в Дополнение к переднему и заднему.

Развитие общей  двигательной координации у хрящевых рыб связано с интенсивным развитием мозжечка.Массивный мозжечок акулы имеет двусторонние связи со спинным, продолговатым мозгом и покрышкой среднего мозга. Функционально он разделяется на две части: старый мозжечок (архицеребеллум), связанный с вестибуло-латеральной системой, и древний мозжечок (палецоцеребеллум), включенный в систему анализа проприоцептивной чувствительности. Существенным моментом структурной организации мозжечка хрящевых рыб является его многослойность. В сером веществе мозжечка акулы идентифицированы молекулярный слой, слой клеток Пуркинье и зернистый слой.

Другой многослойной структурой стволовой части мозга  хрящевых рыб является крыша среднего мозга, куда подходят афференты различных модальностей (зрительные, соматические). Сама морфологическая организация среднего мозга свидетельствует о его важной роли в интегративных процессах на данном уровне филогенетического развития.

В промежуточном  мозгу хрящевых рыб происходит дифференциация гипоталамуса, который является наиболее древним образованием этой части мозга. Гипоталамус имеет связи с конечным мозгом. Сам конечный мозг разрастается и состоит из обонятельных луковиц и парных полушарий. В полушариях у акул находятся зачатки старой коры (архикортекса) и древней коры (палеокортекса).

Палеокортекс, тесно связанный с обонятельными луковицами, служит главным образом для восприятия обонятельных стимулов. Архикортекс, или гиппокампальная кора, предназначен для более сложной обработки обонятельной информации. Вместе с тем электрофизиологические исследования показали, что обонятельные проекции занимают только часть полушарий переднего мозга акул. Кроме обонятельной здесь обнаружено представительство зрительной и соматической сенсорных систем. Очевидно, старая и древняя кора может участвовать в регуляции поисковых, пищевых, половых и оборонительных рефлексов у хрящевых рыб, многие из которых являются активными хищниками.

Таким образом, у хрящевых рыб складываются основные черты ихтиопсидного типа организации мозга. Его отличительной чертой является присутствие надсегментарного аппарата интеграции, координирующего работу моторных центров и организующего поведение. Эти интегративные функции осуществляют средний мозг и мозжечок, что позволяет говорить о мезэнцвфалоцеребеллярной системе интеграции на данном этапе филогенетического развития нервной системы. Конечный мозг остется преимущественно обонятельным, хотя и участвует в регуляции функций нижележащих отделов.

Переход позвоночных  от водного к наземному образу жизни связан с целым рядом перестроек в ЦНС. Так, например, у амфибий в спинном мозгу появляется два утолщения, соответствующие верхнему и нижнему поясам конечностей. В спинальных ганглиях вместо биполярных чувствительных нейронов сосредоточиваются униполярные с Т-образно ветвящимся отростком, обеспечивающим более высокую скорость проведения возбуждения без участия клеточного тела. На периферии в коже земноводных формируютсяспециализированные рецепторы и рецепторные поля, обеспечивающие дискриминационную чувствительность.

В мозговом стволе также происходят структурные изменения  в связи с перераспределением функциональной значимости различных  отделов. В продолговатом мозгу  наблюдаются редукция ядер боковой  линии и формирование кохлеарного, слухового ядра, осуществляющего анализ информации от примитивного органа слуха.

По сравнению  с рыбами у амфибий, имеющих довольно стереотипную локомоцию, наблюдается  значительная редукция мозжечка. Средний  мозг, так же как и у рыб, представляет собой многослойную структуру, в  которой наряду с передним двухолмием -- ведущим отделом интеграции зрительного анализатора -- появляются дополнительные бугорки -- предшественники задних холмов четверохолмия.

Наиболее существенные в эволюционном плане изменения  происходят в промежуточном мозгу  амфибий. Здесь обособляется зрительный бугор -- таламус, появляются структурированные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути, связывающие зрительный бугор с корой (таламокортикальный тракт).

В полушариях переднего  мозга происходит дальнейшая дифференциация старой и древней коры. В старой коре (архикортексе) обнаруживаются звездчатые и пирамидные клетки. В промежутке между старой и древней корой появляется полоска плаща, которая является предтечей новой коры (неокортекса).

В целом развитие переднего мозга создает предпосылки  для перехода от свойственной рыбам  мозжечково-мезэнцефальной системы интеграции к диэнцефалотелэнцефальной, где ведущим отделом становится передний мозг, а зрительный бугор промежуточного мозга превращается в коллектор всех афферентных сигналов. В полной мере эта система интеграции представлена в зауропсидном типе мозга у рептилий и знаменует собой следующий этап морфофункциональной эволюции мозга .

Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий приводит к формированию новых проводящих путей, как бы подтягивающихся к филогенетически молодым формациям мозга.

В боковых столбах  спинного мозга рептилий появляется восходящий спиноталамический тракт, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувствительности. Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий тракт -- руброспинальный (Монакова). Он связывает мотонейроны спинного мозга с красным ядром среднего мозга, которое включено в древнюю экстрапирамидную систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозга, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекса и координирует двигательную активность.

У рептилий, как  истинно наземных животных, возрастает роль зрительной и акустической информации, возникает необходимость сопоставления  этой информации с обонятельной и вкусовой. В соответствии с этими биологическими изменениями в стволовой части мозга рептилий происходит целый ряд структурных изменений. В продолговатом мозгу дифференцируются слуховые ядра, помимо кохлеарного ядра появляется угловое, связанное со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохолмие, в задних холмах которого локализованы акустические центры.

Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши среднего мозга со зрительным бугром -- таламусом, который является как бы преддверием перед входом в кору всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе происходит дальнейшее обособление ядерных структур и установление между ними специализированных связей.

Конечный  мозг рептилий может иметь два типа организации:

кортикальный  и стриатальный. Кортикальный тип организации, свойственный современным черепахам, характеризуется преимущественным развитием полушарий переднего мозга и параллельным 'развитием новых отделов мозжечка. В дальнейшем это направление в эволюции мозга сохраняется у млекопитающих.

Стриатальный тип организации, характерный для современных ящериц, отличается доминирующим развитием находящихся в глубине полушарий базальных ганглиев, в частности полосатого тела. По этому пути далее идет развитие головного мозга у птиц. Представляет интерес, что в полосатом теле у птиц имеются клеточные объединения или ассоциации нейронов (от трех до десяти), разделенные олигодендроглией. Нейроны таких ассоциаций получают одинаковую афферентацию, и это делает их сходными с нейронами, объединенными в вертикальные колонки в новой коре млекопитающих. В то же время в полосатом теле млекопитающих идентичные клеточные ассоциации не описаны. Очевидно, это является примером конвергентной эволюции, когда сходные образования развились независимо у различных животных.

У млекопитающих  развитие переднего мозга сопровождалось бурным ростом новой коры, находящейся  в тесной функциональной связи со зрительным бугром промежуточного мозга. В коре закладываются эфферентные  пирамидные клетки, посылающие свои длинные  аксоны к мотонейронам спинного мозга.

Таким образом, наряду с многозвенной экстрапирамидной системой появляются прямые пирамидные пути, которые обеспечивают непосредственный контроль над двигательными актами. Корковая регуляция моторики у млекопитающих  приводит к развитию филогенетически  наиболее молодой части мозжечка -- передней части задних долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум приобретает двусторонние связи с новой корой.

Рост новой  коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в  медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости. У наиболее низко организованных однопроходных (утконос) на поверхности полушария  закладываются первые две постоянные борозды, остальная же поверхность  остается гладкой(лиссэнцефальный тип коры).

Как показали нейрофизиологические исследования, мозг однопроходных и  сумчатых млекопитающих лишен еще  соединяющего полушария мозолистого  тела и характеризуется перекрытием  сенсорных проекций в новой коре. Четкая локализация моторных, зрительных и слуховых проекций здесь отсутствует.

У плацентарных млекопитающих (насекомоядных и  грызунов) отмечается развитие более  четкой локализации проекционных зон  в коре. Наряду с проекционными  зонами в новой коре формируются  ассоциативные зоны, однако границы  первых и вторых могут перекрываться. Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется  наличием мозолистого тела и дальнейшим увеличением общей площади новой  коры.

В процессе параллельно-адаптивной эволюции у хищных млекопитающих  появляются теменные и лобные ассоциативные поля, ответственные за оценку биологически значимой информации, мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов. Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры.

И наконец, приматы  демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия ассоциативных и проекционных зон. У приматов формируются связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целостная интегративная система больших полушарий.

В целом, прослеживая  основные этапы эволюции мозга позвоночных, следует отметить, что его развитие не сводилось просто к линейному  увеличению размеров. В различных  эволюционных линиях позвоночных могли  иметь место независимые процессы увеличения размеров и усложнения цитоархитектоники различных отделов мозга. Примером тому может служить сравнение стриатального и кортикального типов организации переднего мозга позвоночных.

В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению  ведущих интегративных центров  мозга в ростральном направлении  от среднего мозга и мозжечка к  переднему мозгу. Однако эту тенденцию  нельзя абсолютизировать, так как  мозг представляет собой целостную  систему, в которой стволовые  части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Литература.

Общий курс физиологии человека и животных в 2-х кн. Под  ред. А.Д. Ноздрачёва. М., “Высшая школа”,1991.

Йоганнес В. Роен, Чихиро Йокочи, Элки Лютьен-Дреколл. Большой атлас по анатомии.

.