Биоэлектрические явления в живых тканях

Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного  механизма, электрические воздействия  не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические  каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических  воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал  состоит из трех частей:

1. Водной поры - выстлана внутри  гидрофильными группами;

2. Селективного фильтра - на наружной  поверхности, который пропускает  ионы в зависимости от их  размера и формы;

3. Ворот - на внутренней поверхности  мембраны, управляют проницаемостью  канала.

Каналы для натрия имеют два  типа ворот: быстрые активационные  и медленные инактивационные. В  покое открыты медленные инактивационные  и закрыты быстрые активационные. При возбуждении происходит открытие быстрых активационных и медленное  закрытие медленных инактивационных, т.е. на короткий промежуток времени  оба типа ворот открыты.

Калиевые каналы имеют только медленные  ворота.

Насосы выполняют функцию транспорта через мембрану ионов против градиента  концентрации, для их работы используется энергия АТФ. По обе стороны мембраны существует концентрационный градиент.

Внутри клетки в 40 раз больше ионов  калия, тогда как вне клетки в 20-30 раз больше ионов натрия и  в 50 раз больше ионов хлора.

Мембрана пропускает молекулы жирорастворимых  веществ, а анионы органических кислот не проходят. Мембрана проницаема для  воды, для ионов проницаемость  мембраны различна: для калия в  состоянии покоя проницаемость  почти в 25 раз больше, чем для  натрия. При возбуждении увеличивается  проницаемость и для калия (постепенно), и для натрия (быстро, но на очень  короткий промежуток времени).

Ионный механизм возбуждения

В основе потенциала действия лежат  последовательно развивающиеся  во времени изменения ионной проницаемости  клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость  мембраны для ионов Na+ резко повышается за счет активации натриевых каналов.

При этом ионы Na+ по концентрационному  градиенту интенсивно перемещаются извне - во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na+ в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na+ становится в 20 раз больше проницаемости  для ионов К+.

Поскольку поток Na+ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии - изменению знака мембранного  потенциала. При этом внутренняя поверхность  мембраны становится положительной  по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного  потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации).

Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na+ лишь очень  короткое время 0.2 - 0.5 мс. После этого  проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается, а для К+ возрастает. В результате поток Na+ внутрь клетки резко ослабляется, а ток К+ из клетки усиливается. В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na+, а ионы К+ покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na+,К+ - АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na+ и увеличении внешней концентрации ионов К+. Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na+ и К+ первоначальная их концентрация во внутри - и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается.

Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает  отрицательный заряд по отношению  к внешней поверхности мембраны [4].

Потенциал действия, его  компоненты

Потенциал действия - это электрический  компонент нервного импульса, характеризующий  изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно).

Компоненты потенциала действия и  механизм их возникновения

При трансмембранном способе регистрации  возникает потенциал действия, состоящий  из 3-х основных компонентов:

1 местный (локальный ответ); 
2 пик (спайк); 
3 следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Местный (локальный) ответ возникает  и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость  мембраны изменяется незначительно  и равновесно для всех ионов (неспецифично). После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая  проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+. Происходит снижение мембранного потенциала при  достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Критический уровень деполяризации (Ек) - это та разность потенциалов, которая  должна быть достигнута, чтобы местные  изменения перешли в пик потенциала действия. Ек - пороговая величина, при  которой местные изменения переходят  в распространенные. Ек величина практически  постоянная и равна - 40-50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и  пороговой величиной характеризует  порог раздражения и отражает возбудимость ткани.

Спайк (пик) - самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего  колена (реполяризация):

1. Фаза деполяризации возникает  в результате лавинообразного  движения Nа+ внутрь клетки. Этому  способствуют две причины: открываются  потенциалзависимые Nа+-каналы. В этом  случае происходит деполяризация  по типу процесса с положительной  обратной связью (самоподкрепляющийся  процесс).

Освобождение натриевых каналов  от Са2+.

Заряд клеточной мембраны сначала  снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут). Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие  реверсии - это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает  потенциал покоя.

Р = (потенциал действия) - (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.

Р (реверсия) - это то количество мВ на которое произошла перезарядка  мембраны. Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа+. Затем наступает следующая  фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она  зависит от концентрации Nа+ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.

2. Фаза реполяризации характеризуется:

·     снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;

·     возрастает проницаемость мембраны для К+, в результате повышается выход К+ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;

·     изменение активности Nа+-К+ насоса.

Реполяризация - это процесс восстановления заряда мембраны. Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.

Следовые потенциалы:

1. Отрицательный следовой потенциал - замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа+, таким образом, отрицательный следовой потенциал - это следовая деполяризация.

2. Положительный следовой потенциал - увеличение разности потенциалов. Это результат повышенного выхода ионов К+ из клетки. Положительный следовой потенциал - это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость возвращается к исходному уровню - регистрируется мембранный потенциал.

Изменение возбудимости при возбуждении

Воздействуя раздражителями разной силы в различные фазы потенциала действия, можно проследить как изменяется возбудимость в ходе возбуждения. Период локального ответа характеризуется  повышенной возбудимостью (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время фазы деполяризации мембрана утрачивает возбудимость, которая постепенно восстанавливается  в ходе реполяризации.

Выделяют период абсолютной рефрактерности, который в нервных клетках  продолжается около 1 мс, и характеризуется  их полной невозбудимостью. Период абсолютной рефрактерности возникает в результате практически полной инактивации  натриевых каналов и повышения  калиевой проводимости мембраны. По мере реполяризации мембраны происходит реактивация натриевых каналов  и снижается калиевая проводимость. Это период относительной рефрактерности: потенциал действия может возникнуть только при действии более сильных (надпороговых) раздражителей.

В период отрицательного следового  потенциала фаза относительной рефрактерности сменяется фазой повышенной (супернормальной) возбудимости. В этот период порог  раздражения снижен по сравнению  с исходным значением, поскольку  мембранный потенциал ближе к  критической величине, чем в состоянии  покоя.

Фаза следовой гиперполяризации, обусловленная  остаточным выходом калия из клетки, напротив, характеризуется снижением  возбудимости, поскольку мембранный потенциал больше, чем в состоянии  покоя, и требуется приложить  более сильный раздражитель для  его "смещения" до уровня критической  деполяризации.

Таким образом, в динамике возбудительного  процесса изменяется способность клетки реагировать на раздражители, т.е. возбудимость. Это имеет большое значение, поскольку  в момент наибольшего возбуждения (пика потенциала действия), клетка становится абсолютно невозбудимой, что защищает ее от гибели и повреждений.

Отличия местного и  распространяющегося возбуждения

Распространяющийся импульс - не единственная форма возбуждения. В определённых участках нервных и мышечных клеток позвоночных животных и в некоторых  клетках беспозвоночных возбуждение  имеет местный характер. Среди  разновидностей местного возбуждение  наиболее важное функциональное значение имеют генераторные потенциалы рецепторов и возбуждающие постсинаптические  потенциалы, возникающие в области  контакта клетки с двигательными  нервными окончаниями. Так же как  и потенциал действия, местное  возбуждение связано с избирательным  повышением ионной проницаемости мембраны и проявляется в виде отрицательного колебания поверхностного потенциала. Однако, в отличие от потенциала действия, местное возбуждение не подчиняется правилу «всё или  ничего»: оно не имеет порога и  варьирует по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности раздражителя. Деполяризация мембраны, сопровождающая местное возбуждение, служит раздражителем для соседних участков мембраны, способных к генерации  распространяющегося потенциал  действия. Поэтому при достижении местным возбуждение (генераторным или постсинаптическим потенциалом) пороговой величины возникает потенциал  действия. Различия в свойствах местного и распространяющегося возбуждение  имеют важное значение для процессов  передачи информации нервными клетками и их волокнами. Местное возбуждение  свойственно тем участкам клеточной  мембраны, которые специализированы на восприятии раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или  от других нервных клеток (постсинаптическая  мембрана). Местное возбуждение имеет  градуальный характер и потому может  более тонко отражать характеристики раздражителя - его силу, длительность, скорость нарастания и падения, - чем  потенциал действия, возникновение  которого служит лишь сигналом достижения раздражителем пороговой величины. С другой стороны, способность потенциал  действия к быстрому бездекрементному распространению делает его наиболее адекватным для передачи информации по длинным проводникам. При этом информация о силе, длительности и  крутизне изменений раздражителя кодируется частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и длительностью  всего залпа потенциал действия.

Параметры возбудимости

К параметрам возбудимости относятся:

1. Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

2. Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани. Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя.

3. Для характеристики возбудимости ткани по времени ввели понятие порога времени — минимальное (полезное) время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение. Порог времени определяется емкостной и резистивной характеристикой клеточной мембраны.

В связи с тем, что величина реобазы  может изменяться, особенно в естественных условиях, и это может привести к значительной погрешности в  определении порога времени, Лапик  ввел понятие хронаксии для характеристики временных свойств клеточных  мембран.

4. Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Хронаксия — время, в течение которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы. Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно-мышечной системы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и мышц значительно возрастает.

Таким образом, при оценке степени  возбудимости возбудимых структур используют количественные характеристики раздражителя — амплитуду, продолжительность  действия, скорость нарастания амплитуды. Следовательно, количественная оценка физиологических свойств возбудимой ткани производится опосредованно  по характеристикам раздражителя.

 

Заключение 
Термином «электрическая возбудимость» следует обозначать свойство клеточных мембран отвечать на сдвиги мембранного потенциала специфическими изменениями ионной проницаемости. По мнению большинства исследователей, электрическая возбудимость нервных и большинства мышечных волокон связана с существованием в плазматической мембране этих образований раздельных и, по-видимому, пространственно разобщенных путей – «каналов», по которым может происходить движение ионов Na⁺ и K⁺ вдоль электрохимического градиента.  
 
Потенциал покоя при данных градиентах ионов Na⁺, K⁺ и CI⁺ определяется в нервных волокнах в основном соотношением коэффициентов проницаемостей Р_к/Р_Na, каждый из которых в свою очередь является функцикй числа открытых натриевых и калиевых каналов. 
 
Условием возникновения потенциала действия является повышение потенциала внутренней стороны мембраны до критической величины. При раздражении нервного волокна электрическим током эта критическая деполяризация осуществляется в результате суммирования пассивного – электротонического – изменения потенциала с активной подпороговой деполяризацией мембраны. 
 
Мембранная теория одержала несомненную победу над другими гипотезами, пытавшимися объяснить природу биопотенциалов.