Біофізичні властивості м'язового скорочення

Графічно механічну поведінку  поперечно-волокнистих м’язів на напруження наведено на рис. 3.4.

 

Рис.3.4. Поведінка  поперечно-волокнистих м’язів після

напруження

 

При швидкому розтягуванні м’язів на деяку величину напруга  різко зростає, а потім зменшується  до σ_зал.

Залежність σ = f(ε) для  поперечно-волокнистих м’язів є  нелінійною (рис. 3.5.):

 

Рис.3.5. Залежність між деформацією і напругою для  поперечно-волокнистих м’язів: σ  – напруга, ε – деформація

Обидві моделі відображують пружні властивості м’язу, тобто  його здатність відновлювати початкову  довжину після припинення дії  деформуючої сили. Існування пружних властивостей пояснюється тим, що при розтягуванні в м’язах (за рахунок актин-міозинової системи) виникає енергія пружної деформації. Тут м’яз можна порівняти з пружиною або з резиновим джгутом: чим сильніше розтягнутий м’яз, тим запас енергії у ньому є більшим. Це явище широко використовується у спортивній практиці: наприклад, при метанні чи штовханні важкого предмета попереднє розтягування м’язів призводить до розтягування і паралельної, і послідовної пружної компоненти. В останніх запасається енергія пружної деформації, яка у фінальній частині переходить в енергію руху (кінетичну енергію). Таким чином, актин-міозинова система представляє собою важливий приклад біологічної перебудови хімічної енергії в механічну роботу.

3.2. Пружність, в’язкість,  повзучість та релаксація м’язів

Пружна деформація виникає  у м’язі під дією навантаження і зникає при його знятті. При  цьому у м’язі виникають пружні сили. Від цих сил, сила тяги збуджених м’язів і величини їхнього скорочення залежить рухова діяльність людини. Робота, що витрачається на деформацію, переходить у потенційну енергію пружної деформації. Пружні сили, при підвищенні деформуючого навантаження, зростають і, наприкінці, зупиняють деформацію. Після зняття навантаження вони ж і поновлюють початкову форму (розтягнутого) м’язу. Кожній величині деформації (довжині розтягнутого м’яза) відповідає відповідна напруга. І властивість м’язу – пружність. Напруга м’яза залежить лише від пружної деформації. З підвищенням навантаження (F) збільшується і довжина м’язу (l) (рис. 3.6) Щоб  розтягнути м’яз, необхідно прикласти до нього силу. М’яз, подовжуючись під дією навантаження, підвищує свою напругу. Отже, підвищити напругу м’яза (без його збудження) можна тільки при підвищенні навантаження на нього.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 3.6. Прояв пружності  м’язу

З графіку видно, що при  розтягуванні м’язу одну й ту саму добавку напруги  (∆F1=∆F2=∆F3) викликають усе менші добавки її довжини (∆l1>∆l2>∆l3)  – що вказує на те, що  пружність м’яза є нелінійною. Нелінійність подовження м’яза від  значення розтягуючої сили зумовлюється залежністю Гука (рис. 3.7). Ця крива (її називають  «сила  – довжина») є однією з  характеристичних залежностей, що описують закономірності м’язового скорочення.

IІ властивість м’язу   – в’язкість. Для цієї  механічної  властивості м’язів характерним  є те, що в’язкість м’яза проявляється  у запізненні деформації м’яза  при зміні навантаження. На  рис.  3.8 жирною лінією (А) зображено співвідношення «довжина – напруга» в ідеальному випадку, коли нема опору внутрішнього тертя у не збудженому м’язі. Переривчаста лінія (Б) показує, як при наявності в’язкості для кожного напруження м’язу її довжина відстає від «ідеального». Штрихова лінія (В) характеризує м’яз з ще більшою в’язкістю: запізнення деформації є ще більшим, ніж у випадку (Б). Більш того, м’яз з великою в’язкістю після зняття навантаження може не зразу повернутися до вихідної довжини (l1)  – у ньому залишається залишкова деформація: ∆l1=l2–l1.

Криві (Б і  В) утворюють  так звані  «петлі гістерезису». Вони характеризують, по-перше, запізнення деформації і при розтягуванні, і при скорочені (Б2 і  В2). Крім того, вони показують, яка робота витрачається на перемагання в’язкості. Ця робота відповідає втраті енергії у цьому циклі, що чисельно дорівнює площині, яку обмежує петля гістерезису.

Рис. 3.7 Зв’язок  між силою тяги і довжиною м’язів

 

Рис. 3.8 Прояв в’язкості  м’язу

 

ІII властивість м’язу  – повзучість. Повзучість м’язу  проявляється у подовженні м’язу  з часом при  незмінній напрузі. Ця властивість характеризує мінливість співвідношення  «довжина – напруга» м’язу, що не залежить безпосередньо від його збудження, тобто від управління м’язом як живим органом. Так, залишкова деформація теж може бути розглянута як прояв повзучості.

ІV властивість м’язу  – релаксація. Релаксація проявляється у зменшенні його напруги, хоча довжина  його не змінюється. Вона проявляється, наприклад, при зістрибуванні і  стрибках людини догори, якщо під час  глибокого присідання людина робить паузу. Чим пауза є довшою, тим  сила відштовхування і висота вистрибування  є меншими.

Взагалі, прояви повзучості і релаксації м’язу розглядаються  не в прямій залежності від його збудження. Для живого організму  такий підхід є чисто умовним. Зміст його полягає в тому, що навіть з позицій механіки не потрібно розуміти зв’язок між напругою і довжиною м’язу як постійні співвідношення. Пружні сили, які виникають у м’язі можуть складати переважну частину сили тяги м’язу, тому на використання пружних властивостей м’язу при аналізі рухів потрібно приділяти особливу увагу.

V властивість  м’язу   – жорсткість. Жорсткість  – це здатність протидіяти прикладеним силам. Коефіцієнт жорсткості визначається як відношення приросту відновлюючої сили до приросту довжини м’язу під дією зовнішньої сили:  K_ж=_∆F/_∆l (Н/м). Величина, що є зворотною до жорсткості, має назву  податливості м’яза. Коефіцієнт податливості: K_п=_∆l/_∆F (м/н) вказує, як збільшиться довжина м’яза при зміні зовнішньої сили на 1 Н. Наприклад, податливість згинача передпліччя є близькою до 1 мм/Н.

VI властивість м’язу –  міцність. Міцність м’язу оцінюється величиною розтягуючої сили, при якій відбувається розривання м’язу. Сила, при якій відбувається розривання м’язу (в перерахунку на 1 мм² його поперечного перетину) складає від 0,1 до 0,3 H/мм². Однак при дуже швидких рухах можливе розривання сухожилля, а м’яз залишається цілим. Це відбувається через те, що м’яз встигає амортизувати, а сухожилля – ні [2, c.128-134].

4. Анатомо-фізіологічні  фактори, що визначають механічні  властивості м'язів.

Як  зазначено  вище, рухова діяльність людини визначається, в  основному, силою тяги збуджених  м’язів, швидкістю і величиною їхнього скорочення. Довжина, сила  і  швидкість скорочення є найбільш  важливими характеристиками механічних властивостей м’язів. Розглянемо анатомо-фізіологічні фактори, що визначають величину цих характеристик.

1 . Відносно сили м'язів. Сила тяги м’язів залежить від сукупності механічних, анатомічних і фізіологічних умов. Основною механічною умовою, що визначає тягу м’язу, є навантаження. Без навантаження у м’язі виникне напруга, а через це – і сила тяги. Першим правилом м’язової механіки є принцип Вебера: Сила м’язів, при інших однакових умовах пропорційна його поперечному перетину. Тобто чим більша кількість волокон входять до складу м’язу, тим більшою є його сила. Через це товсті волокна розвивають більш високу напругу, ніж тонкі. Багато скелетних м’язів володіють силою, яка переважає вагу тіла.

Для характеристики здібності  до напруги важливим є визначення абсолютної сили м’язу – це  сила, що припадає на 1 см² поперечного перетину через м’язові волокна. Для її визначення потрібно величину сили, що розвивається м’язом в цілому, поділити на величину її фізіологічного поперечника.  Фізіологічний поперечник – площа поперечного перетину через всі волокна м’язу – не завжди співпадає з анатомічним поперечником (площа поперечного перетину через м’яз). Співпадання спостерігається лише у паралельно-волокнистихм’язів. Для поперечно-волокнистих м’язів, за типом яких побудована більшість скелетних м’язів, фізіологічний поперечник дуже перевищує анатомічний. Завдяки цьому ці м’язи є відносно більш сильними, ніж паралельно-волокнисті. Абсолютна сила м’язів людини має такі величини: для розгиначів шиї – 9,0 кг, жувального – 10 кг, двоголового плеча – 11,4 кг, плечового – 12,1 кг, триголового – 16,87 кг. Це визначає анатомічні умови прояву сили тяги м’язів: фізіологічний поперечник визначає сумарну тягу всіх волокон з врахуванням їх взаємного розташування, тобто їх пружної деформації. Розташування м’язу у кожний момент руху визначає кут його тяги відносно кісткового важелю, тобто впливає на значення моменту сили тяги м’язу. При кутах, що відрізняються від прямого, крім обертальної, є ще і підкріплююча складова тяги м’язу. З появою підкріплюючої складової зменшується обертальна.

Фізіологічні умови прояву тяги м’язу, в основному можна  звести до його збудження і стомлення, які відображуються на можливостях  м’язів у підвищенні чи зниженні його напруги.

Крім того, сила напруги  м’язу може бути різною залежно  від:

– впливу на неї нервових імпульсів: центральна нервова система  може змінювати силу напруги м’язу  як через залучення в роботу різної кількості рухових (моторних) одиниць, так і через зміну частоти  імпульсів, що вона посилає. Тобто сила тяги м’язового скорочення залежить від кількості моторних одиниць, які залучаються одночасно і  від частоти збудження кожної з них;

– вихідної довжини м’язу: якщо попередньо зблизити кінці м’язу,то він, при інших однакових умовах, буде розвивати меншу напругу. І, навпаки, якщо м’яз попередньо розтягнути, то він становиться здібним розвинути  більш високу напругу. Однак при  дуже великому розтягуванні м’язова  сила знов падає.

У стані спокою м’язи  не є повністю розслабленими, а зберігають деяку напругу, яка називається т о н у с о м (ступінь пружності м’язу).

2 . Відносно швидкості  скорочення м’язів.

Величина тяги м’язу пов’язана  зі швидкістю його деформації.

Це залежить:

– від величини внутрішнього тертя, тобто в’язкості: м’язи, що складаються  зі  «швидких» волокон, наприклад, ікроножний, скорочується з більш великою швидкістю, ніж ті, що побудовані з «повільних» волокон;

– від сили, яка розвивається м’язами;

– від навантаження:  чим  більшою є сила напруження і чим  меншою є маса частин тіла, що переміщується, тим більшою є швидкість скорочення (при інших однакових умовах).

3 . Відносно величини  скорочення  м’язу. Тут діє принцип Бернуллі:  Величина скорочення м’язу пропорційна довжині його волокон. Найбільше за величиною скорочення дають м’язи, які побудовані з довгих волокон – паралельно-волокнисті. Скорочення м’язу залежить також від сили, що виникає у ньому при збудженні, і від величини вантажу, який він переміщує. Чим більшою є активна сила м’язу і чим меншою є протидіюча йому зовнішня сила, тим більшим є його скорочення. Сила напруги, величина і швидкість скорочення м’язу не є константами. У початковий період м’язової роботи відбувається підвищення сили напруги, швидкості  і величини скорочення м’язів. При стомленні ці показники зменшуються. Також вони зменшуються через систематичні заняття фізичними вправами.[2, c.140-142]

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВИСНОВОК

 

 

 Сучасні уявлення про механізм м’язового скорочення формуються понад 50 років з часу висунення моделі загальноприйнятої серед дослідників моделі ковзання товстого і тонкого філаментів, у якій генерація сили здійснюється конформацією (поворотом чи вигином) поперечного міозинового містка . З моменту створення перших кінетичних моделей Хакслі і Дещеревського, які базуються на механізмі генерації сили поперечним містком і описують скорочення м'язу за стаціонарних умов, з'явилося багато інших математичних моделей генерації сили скоротливим апаратом скелетних м'язів. Ці неоднозначності, що виникають при тлумаченні молекулярних механізмів скорочення, свідчать про необхідність пошуку альтернативних підходів для формування цілісної системи поглядів на даний механізм. Всі прояви рухової активності хребетних визначаються не лише принципами нейрональної регуляції м’язової системи, але й особливостями її структурної та функціональної організації. Результати дослідження механізмів скорочення м’язів є актуальними не лише в теоретичному, а й в прикладному аспекті, одержані дані можуть бути застосовані в клінічній медицині при розробці комплексів реабілітаційних вправ для хворих з порушенням м’язової системи . Описані параметри скорочення м’язового волокна повинні враховуватись при дослідженні динаміки м’язового скорочення та створенні теоретичних моделей скоротливих процесів.

Силові характеристики м’язу  не можна розглядати лише як суму сил  складових волокон, оскільки його властивості  значною мірою залежать від розміщення волокон, характеру їх неоднорідності за розмірами та властивостями і  т. ін. Отже, дослідження скоротливих  процесів на рівні поодинокого волокна  можуть дати більш точну інформацію про механізм скорочення.

В сучасних роботах, стосовно розглянутої мною теми, частіше з’являються результати, що свідчать про нелінійний характер протікання скоротливих процесів. Зокрема, слід згадати про гістерезисні ефекти, які виникають стаціонарно та при контрольованому переході скорочення м’язу з ізометричного в ізотонічний режим. Природа даного явища залишається малодослідженою і сьогодні. Експерименти в цьому напрямку проводились на різних структурних рівнях м’язової системи. Дослідження нелінійних явищ є важливою проблемою, оскільки такі дані дозволять значно поглибити уявлення про принципи м’язового скорочення та сприятимуть формуванню єдиної концепції загального механізму скорочення.

 

 

Список використаних джерел

 

1. Біофізика м'язів і клітинної рухливості [Електронний ресурс] – Режим доступу: biol.univ.kiev.ua/liter_biophysics/R%2011.doc