Цитокинины

      Цитокинины индуцируют органообразовательные  процессы также у мхов. Под  действием  цитокининов у протонемы  мха, представляющей собою нитевидное образование, индуцируется закладка стеблевых почек. На основе индукции образования стеблевых почек у протонемы мхов разработан высокочувствительный биотест на цитокинины. Известно также влияние цитокининов на процессы дифференциации у папоротников.

      Существенно, что действие цитокинина  на процессы дифференциации обнаруживается  у одноклеточной водоросли Аcttabularia. Эта гигантская клетка образует в ходе своего развития  подобие корешка, стебля и шляпки. В зависимости от взятой концентрации, кинетин стимулирует или угнетает образование и рост этих частей клетки. При этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки оказываются различными и меняются в зависимости от возраста клеток.

       Стимулируя процессы дифференциации, цитокинины в ряде случаев  вызывают дедифференциацию. Таким  образом,  цитокинины  оказывают  большое влияние на процесс

дифференциации, характер которого меняется в зависимости от концентрации цитокинина, его  соотношения с ауксином и особенностей объекта. 

            Снятие с помощью цитокининов  апикальной доминанты 

      По предположению Тиманна, цитокинины  и ауксины участвуют в регуляции распределения ростовых процессов вдоль по стеблю растения. При этом, если с помощью ауксинов осуществляется подавление роста боковых почек со стороны верхней почки и рост стебля происходит без образования боковых побегов (так называемая апикальная доминанта), то  цитокинины снимают ингибирующее действие на латеральные почки верхушечной почки или ауксинов и вызывают рост боковых побегов. На этом основании можно с помощью цитокининов заменить главный побег на боковой или вызвать усиленный рост многих боковых побегов у растений, которые без обработки их раствором цитокинина не дают ветвления. 

                Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов. 

      С помощью цитокининов удается  прервать покой спящих почек  древесных растений в летний и зимний периоды, а также вывести из состояния покоя клубни некоторых растений, например бегонии.

      Цитокинины оказываются эффективным  средством в прерывании покоя  некоторых семян. Стимулирующее  действие цитокининов на прорастание обнаружено на семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса в действии красного света. Цитокинины   стимулируют их прорастание как в темноте, так и при кратковременном воздействии красным светом. С помощью цитокининов удается повысить у ряда растений всхожесть семян, ослабленную в результате их  длительного  хранения. 

                 Влияние цитокининов на рост  целых растений 

       Выше были приведены примеры,  когда с помощью цитокининов  можно было вызвать рост боковых  побегов на растении и их зацветание в неблагоприятных для цветения условиях. Что же касается общей стимуляции роста растений цитокининами, то ее получить весьма сложно и пока еще не найдены пути эффективного воздействия на рост и урожай растений. В этом отношении было сделано несколько неудачных попыток. Так, например, опрыскивание растений карликовой пшеницы раствором кинетина не влияло на их рост, а полив растений  томатов, росших в песке, раствором кинетина (10 – 100 мг/л) резко угнетал их рост. Кинетин, добавленный в питательную среду (0,002  –  2 мг/л), тормозил также рост томатов, огурцов и гороха и задерживал их зацветание. Неудачей закончились и попытки повлиять с помощью кинетина на формирование зерна и содержание в нем азотистых веществ у пшеницы. По-видимому, во всех этих случаях в растениях хватало эндогенных цитокининов или, по крайней мере, не они являлись лимитирующим фактором. Однако в литературе известны примеры и стимулирующего действия цитокининов на рост растений. Например, кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа, стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина,  растений ряски в темноте, проростков  люпина  в  темноте  и  на свету, а также проростков редиса на свету. Погружение растений табака на 1 час корнями в раствор цитокинина (5*10-4 М) вызывало значительное усиление роста листьев на растении и

повышало  в них содержание калия. Есть указания о возможности повлиять с помощью  цитокининов  нарост  плодов яблони и на формирование урожая у растений кукурузы. Особенно интересные сведения получены  в  последнее  время Турковой и Сабо, которые показали, что однократное опрыскивание растений подсолнечника раствором кинетина на фоне высокой дозы азотного питания вызывает значительную прибавку общего веса растений   и увеличение веса корзинок. Подобное же опрыскивание ускоряет и зацветание растений подсолнечника.

      Приведенные примеры позволяют  заключить, что, хотя случаи, когда  эндогенные  цитокинины  бывают  в  растениях  в  минимуме  и поэтому проявляется стимулирующее действие экзогенных цитокининов, бывают,  повидимому, редко, все же могут быть найдены условия, при  которых можно ожидать, что цитокинины окажутся эффективным средством  воздействия на рост и урожай растений. 

         Продление с помощью цитокининов  жизни срезанных листьев 

      В предыдущих разделах показано  участие цитокининов в регуляции  роста и органообразования у  растений. Однако, помимо этого   итокинины оказывают влияние  на уже закончившие свой рост  органы растения. Наиболее сильно  их действие сказывается на   срезанных листьях травянистых растений. Цитокинины задерживают их пожелтение и продлевают жизнь срезанных листьев. 

             Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние на

                  передвижение веществ в растении 

      Цитокинины, как и другие фитогормоны,  являются одним из факторов, с  помощью которого одни органы  растения влияют на другие. Они  оказывают регуляторное действие на распределение питательных веществ в растении. 

          Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов 

       Цитокинины повышают устойчивость  клеток к самым различным неблагоприятным  воздействиям, таким как, действие  повышенной и пониженной температуры,  обезвоживание,  грибная и вирусная инфекция, механическое воздействие и влияние различных химических агентов. Так, в опытах Мотеса и Энгельбрехта было показано, что кинетин повышает устойчивость к кратковременному нагреву клеток обработанной им половины срезанного  листа табака и способствует последующему репарационному процессу. Это действие  цитокининов  Мотес ставит в прямую связь с их способностью повышать удерживание  клетками  подвижных  метаболитов и приток к ним питательных веществ из окружающих  тканей. Это  свойство клеток удерживать и притягивать подвижные метаболиты Мотес  называет аттрагирующей способностью клеток. По  данным Мотеса и Энгельбрехт, эта способность клеток листа резко снижается в результате нагрева, а цитокинин повышает ее, что может быть одним из путей проявления его защитного действия по отношению к нагреву.  Механизм такого действия цитокининов не изучен. Не исключено, что он связан с их влиянием  на функциональное состояние мембран. Этот вопрос нуждается в специальном исследовании.

       В  связи  со  сказанным   важно  упомянуть,  что   защитное   влияние цитокининов проявляется при действии на растительные объекты самых различных агентов, таких как,  например, пенициллин, хлорамфеникол, NaF и  тетрахлорнитробензол,  5-фторурацил, 8-азагуанин, токсические концентрации сахарозы, высокий процент обогащения воды D₂О, механическое  воздействие на клетки листа при инфильтрации и т. д. Причины защитного  действия цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными  и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым. Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и функциональное состояние различных макромолекуляриых компонентов клетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно-микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают деградацию различных  мембранных  структур в клетках  листа, включая ламеллы стромы и граны хлоропластов, мембранные структуры митохондрий и эндоплазматический ретикулум.  При помощи цитокинина  удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки, содержащей гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки, нуклеиновые кислоты и липоиды .плазмы. По-видимому, действие цитокининов на  мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их регуляторного действия на обмен веществ растений и не исключено, что имеет отношение к  защитному  действию цитокининов при различных неблагоприятных воздействиях. Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья целых растений в условиях повышенной температуры и засухи. По-видимому, в таких случаях в листьях может возникать дефицит эндогенных цитокининов  за счет снижения их поступления из  корней,  что  и создает условия длязащитного действия  данных  извне  цитокининов. Правда, необходимо    упомянуть, что такое защитное действие проявляется не всегда. Так, при помощи цитокинина не удалось задержать пожелтение растений пшеницы  при недостатке водоснабжения в условиях вегетационного опыта. Однако работа в этом направлении может быть перспективной для защиты растений от различных неблагоприятных воздействий. 

     Использованная литература: 

1. Ващенко И.М. “Основы сельского хозяйства”, 1987. 
2. Верзилов В.Ф. “Регуляторы роста и их применение в растениеводстве”, М., Наука, 1971. 
3. Дерфлинг К. “Гормоны растений”, 1985. 
4. Доклады АН РАН, 1997 т.353 №2 с 261-263. 
5. Кулаева О.Н. “Цитокинины, их структура и функции”. М., Наука, 1973. 
6. Полевой В.В. “Фитогормоны”. Л., ЛГУ, 1982.
7. Физиология и биохимия культурных растений, 1997 т29 №3 с 220-225. 
8. Якушкина Н.И. “Фитогормоны и их действие на растение”. М., 1982 год.