Генетика

Частые указания систематиков на закономерности и параллелизмы в изменчивости в отдельных группах растений и животных и особенно насекомых показывают широкую распространенность этого явления.

Детальное исследование изменчивости многих видов, огромное количество новых фактов, собранных главным образом на культурных растениях и близких к ним диких родичах, позволили нам заново подойти к этой проблеме и свести известные факты в форму общего закона, которому подчинены все организмы и который, по нашему убеждению, должен быть положен в основу систематизации наших знаний о наследственной изменчивости видов.

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ И   ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ   ИЗМЕНЧИВОСТЬ

До сих пор мы говорили по существу о фенотипических различиях. Жорданоны, линнеоны, роды, ботанические семейства, в смысле Иоганнсена, являются фенотипами. Весьма вероятно, что до некоторой степени те же правильности применены и к генотипической изменчивости. Большинство указанных выше различий, на основе которых строится систематика, являются несомненно наследственными и проявляющимися при сходных условиях. В одинаковых условиях разные фенотипы обусловливаются различиями генотипов. Конечно, под одинаковой внешностью и в одинаковых условиях могут скрываться иногда разные генотипы, как это показано исследованиями современной генетики. Мы знаем, что красная окраска зерна у пшеницы может быть обусловлена одним, двумя и тремя генами (Нильсон-Эле), желтые семядоли у гороха бывают как доминантного, так и рецессивного типа. Остистость у пшеницы может быть как рецессивной, так и доминантной. К сожалению, генетическое исследование даже культурных растений только еще началось. Генетика отдельных растений пока дает лишь фрагментарные знания даже для наиболее изученных растительных объектов.

Генетические исследования заставляют нас быть более осторожными и по внешнему виду не всегда судить о непременном сходстве генотипического порядка. Харланд показал, что разные виды хлопчатника, проявляя поразительные гомологические ряды по морфологическим и физиологическим признакам, в то же время в отношении генов, в особенности генов-модификаторов, могут быть различны.

О вероятности генных различий при сходстве фенотипа отдельных признаков говорят факты полиплоидии, удвоения, учетверения хромосом, особенно частые у растений (пшеницы, овса, розы, мака). Возможно, что полиплоидия обусловливает полимерный характер признаков (в смысле Ланга и Нильсон-Эле).

Таким образом, фенотипическое исследование есть первое приближение, за которым должно идти генетическое исследование.

Исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости видов в пределах одного и того же рода или близких родов, обусловленного единством эволюционного процесса, можно предполагать наличие у них множества общих генов наряду со спецификой видов и родов. Большое число факторов указывает на сходство основных генов у близких видов и близких родов. Мутации в близких видах и родах идут, как правило, в одном и том же направлении. Морган, Бриджес, Стэртевент, Вейнштейн и Мёллер установили это для различных видов дрозофилы, Бэбкок — для видов грецкого ореха, Де Фриз, Гейтц, Стомпс и др. — у различных видов энотеры. У разных видов грызунов установлены одинаковые гены (по крайней мере по внешнему эффекту и поведению). Генетически наиболее изучена гомология генов у Drosophila melanogaster и D. simulans. В этом случае точно доказано путем скрещивания и изучения локализации генов в хромосомах у обоих видов наличие не менее 26 гомологичных генов, одинаково расположенных в соответствующих хромосомах. Это наиболее разработанный генетический пример гомологической изменчивости у двух близких видов. Для других видов Drosophila, в силу трудности скрещивания, пока установлена гомология лишь отдельных генов.

Вторым по разработанности примером, далеко уступающим предыдущему,   является  сопоставление   генотипа  дикого   льна   и культурного,  проведенное Таммес.

Сопоставление генетики признаков окраски цветков, бобов, семян и стеблей у наиболее исследованных бобовых: гороха, чечевицы, душистого горошка и других — обнаруживает явное сходство в генотипической структуре этих родов, что в особенности выявляется в определенных доминантных и рецессивных генах, а также в генах, характеризующихся плейотропным действием.

Баур в 4-м издании «Введения в экспериментальное изучение наследственности» в главе «Мутации» отмечает поразительный параллелизм мутаций у различных видов растений и животных и «замечательные гомологические ряды мутаций», по его выражению.

В общем, сопоставляя мутации у родственных растений и животных, можно подметить множество сходных типов мутаций.

Процесс расщепления при гибридизации разнохромосомных пшениц в разных сочетаниях видов обнаруживает множество параллелизмов, возникновение сходных форм: узколистных и широколистных, появление форм с ветвистыми колосьями, развитие остей на колосковых чешуях, появление карликов, так же как гигантов, альбиносов. Эти правильности не могут быть только случайными, параллельными. Они свидетельствуют об общей генетической природе явлений.

При наших скрещиваниях голозерного овса с неокрашенными чешуями с пленчатыми формами с серыми чешуями во втором поколении, так же как и в последующих генерациях, все растения с голым зерном оказались бесцветными, выявляя явное отталкивание между генами, обусловливающими голозерность, и генами, обусловливающими окраску цветочных чешуи. То же самое наблюдается при скрещивании черных пленчатых ячменей с желтыми (неокрашенными) голозерными формами. Больше того, все формы голозерного проса, найденного нами в Афганистане и в Узбекистане, оказались белозерными, т. е. бесцветными.

Детлефзен путем скрещивания двух видов морских свинок (Cavia роrcellus и С. rupescens) нашел у них семь идентичных генов.

Исходя из подавляющего числа фактов сходства в наследственной изменчивости у близких видов и родов, из сходства мутаций у близких родов и видов, из данных генетики, пока фрагментарных, и, наконец, исходя из общей эволюционной концепции родства и единства в развитии, нам представляется вероятной приложимость Закона гомологических рядов в основном и к генотипам.

ФОРМУЛА ЗАКОНА ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ

Вышеуказанные закономерности могут быть представлены символами следующим образом. Как мы видели, различные линнеоны и различные роды представлены огромным количеством варьирующих форм. В то же время эта изменчивость сходственна в родственных линнеонах и родах. Для краткости будем называть отдельные варьирующие признаки буквами а, b, с, d, e, f, g, h, i, k и т. д. Различные выражения этих признаков обозначим через буквы а1, а2, а3, а4. . ., b1, b2, b3, b4. . . и т. д. Так, например, окраску чешуи мы обозначаем через букву «а»; белую окраску мы будем называть а1, желтую а2, красную а3, серую а4 и т. д.

Линнеоны и роды соответственно отличаются не только этими признаками, но также и их специфической комплексной морфологической, физиологической и генетической природой. Эти специфические различия мы называем радикалами. Могут быть радикалы видов, родов и целых семейств. Таким образом, для трех близких, родственных линнеонов того же самого рода мы имеем следующие выражения их особенностей морфологических и физиологических свойств:

L1(а + b + c + d + e + f + g + h + i + k...)   L2(a + b + c + d + e + f + g + h + i + k... )   L3(a + b + c + d + e + f + g + h + i + k...)

L1, L2, L3 — радикалы, различающие линнеоны один от другого; а, b, с. . . — различные варьирующие признаки, как окраска, форма чешуи, листьев, стеблей и т. д. Каждый из этих признаков сам по себе сложен и может быть соответственным образом разделен на большее или меньшее число морфологических и физиологических единиц: а1, а2, а3 и т. д. Каждая из этих морфологических единиц может быть в свою очередь, если это понадобится и будет возможно, представлена в терминах генотипического состава.

Если мы сравним, например, три линнеона пшениц — Triticum vulgare, Т. compactum, Т. spelta, то можем сказать, что радикалы у них отличаются морфологически по степени плотности колосьев. Т. spelta отличен от других видов также плотным заключением зерна в колосьях. Но варьирующие признаки разновидностей будут одинаковыми во всех этих линнеонах.

Радикалы видов Т. vulgare и Т. durum отличаются прежде всего по числу хромосом (42 и 28).

То же самое может быть применено и к различным родам. Возьмем рожь и мягкую пшеницу. Как мы видели выше, их сходство в направлении изменчивости чрезвычайно близко. Хотя с первого взгляда кажется, что никаких затруднений в различении ржи и пшеницы нет, тем не менее в действительности очень немногие признаки специфичны для каждого из этих родов, остальные же могут быть найдены хотя бы в редких разновидностях в другом роде, т. е., другими словами, очень немногие морфологические признаки в данном случае могут быть выведены за скобки в состав радикалов. Обозначим радикалы различных родов буквами Gl, G2, G3 и т. д. Если мы выразим формулой состав ржи и мягкой пшеницы, то получим следующее:

G1(a + b + c + d + e + f + g...) G2(a + b + c + d + e + f + g...)

Содержание в скобках более или менее одно и то же у обоих родов, различие же в радикалах, с морфологической точки зрения, состоит в этом случае главным образом в различии колосковых и цветковых чешуи ржи и пшеницы, а также в характере зерна. Рожь имеет 14 хромосом, мягкая пшеница, с которой мы сравниваем рожь, 42 хромосомы. Другие родовые признаки менее ясны и менее стойки. Так как многие роды включают значительное число линнеонов, то более правильное представление о роде дает следующая формула:

(a + b + c + d + e + f + g+h...) (L1 + L2 + L3 + L4+ L5). Понятие «радикала» линнеонов и родов, при недостаточности современных знаний, в значительной мере является логическим выводом, абстракцией, но с каждым годом это абстрактное понятие становится все более и более материалистичным. У многих растений, например у видов пшеницы, овса, ячменя, проса, хлопчатника, табака, в понятие «радикала» должны быть введены различия видов по числу хромосом, причем они составляют кратные ряды.

Виды вики (Vicia) и хлопчатника (см. Scovsted) хорошо отличимы по морфологии хромосом.

Многие виды растений резко отличаются присутствием тех или других специфических химических компонентов (эфирных масел, кислот, алкалоидов).

Даже будучи сравнительно абстрактным, в силу недостаточности наших знаний, понятие «радикал» удобно для систематики, ибо заставляет исследователя концентрировать внимание на субстанции родовых и видовых различий.

Повторяя ряды форм, различные виды, а тем более роды, наряду с гомологией обнаруживают, как правило, некоторые специфические особенности во внешнем проявлении одного и того же признака, что связано с различиями радикалов, общего комплекса рода или вида. Сходные признаки до известной степени проявляются по-своему. Так, например, ряды форм по остистости колоса у различных разнохромосомных видов пшеницы и ячменя проявляют в целом разительный параллелизм — полный гомологический ряд. В то же время каждому виду и роду присущи некоторые специфические различия в деталях. То же самое наблюдается у репы, брюквы и редиски по окраске корнеплода. Все три вида имеют красноголовые формы, дают гомологичный ряд, но все же оттенки окраски несколько отличны. Даже при гомологичности генов проявление их во взаимодействии с разными радикалами в разной генотипической среде может выявить некоторые особенности.

Подходя под этим углом зрения к распределению разнообразия растений на линнеевские виды и роды, надо отметить, что во многих случаях это разделение сделано систематиками вполне правильно, ибо в основу подразделения видов были взяты признаки, свойственные радикалам линнеонов и родов. Некоторые систематики, как Линней, Жюсье, Декандоль, Буассье, были удивительно проницательны в этом отношении; но нередко было и обратное. Альтернативные разновидностные признаки часто смешивались и смешиваются с признаками видовых радикалов. Особенно часто это бывает в тех случаях, когда виды и новые роды описываются по отдельным растениям, по одиночным образцам, собранным в одной местности. В нашем понимании систематических единиц ясно, что в основу разделения на виды и роды для филогенетических целей должны браться преимущественно признаки радикалов.

Многие из «новых видов», описанных ботаниками, в сущности представляют собою только новые жорданоны. Ближайшему будущему предстоит ревизия всех этих сомнительных видов и тем самым сокращение числа видов.

Вопрос№59

Принципы управления онтогенезом. Влияние условий прохождения онтогенеза на формирование признаков и свойств у растений.

              Процесс индивидуального развития организма от оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти организма называют онтогенезом.

Генетика онтогенеза включает проблемы реализации исследованных возможностей зиготы в процессе формирования и жизнедеятельности организма.

              При этом из одной клетки-зиготы формируются клетки разных типов, в которых экспрессируются специфические белки.

В жизни любого организма выделяются сходные этапы: эмбриональное развитие, дифференцировка, зрелость, старость, заканчивающая смертью.

              Жизненный цикл покрытосеменного растения характеризуется процессами формирования и развития органов, т.е. органогенезом, когда последовательно реализуется наследственная информация, запрограммированная в генотипе: развитие зародыша, формирование семени, развитие почки, корня, стебля и репродуктивных органов. Количественные и качественные изменения, которые называются дифференцировка, происходят на клеточном, тканевом и органном уровнях.

Процесс закладки, роста и развития органов растения называют морфогенезом.

Все эти процессы зависят от генетической программы индивидуального развития, под которой понимают совокупность генов, определяющих становление организма от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи.

              Соматические    клетки    животных     становясь   детерминированными      и дифференцированными, могут утрачивать способность обеспечивать полное развитие организма. В отличии от животных, у растений установлена способность ядер клеток взрослого организма обеспечивать развитие другого взрослого организма. Убедительно

это было доказано в работах Стюарда (1958г.) на клетках моркови и табака, которые показали, что процесс дифференцировки включает в себя селективную экспрессию разных частей генома. Следовательно, ядра дифференцированных клеток содержат большую часть, а возможно и все гены зиготы. Установлено также, что клетки обладают тотипотентностью.

Тотипотентность (totus – весь, целый и potenta – сила) свойство клеток реализовать генетическую информацию ядра до развития целого организма.