Основы регуляции жизнедеятельности организма

     Основы  регуляции жизнедеятельности  организма.

1. Общие принципы регуляции.

     Физиологической регуляцией называется активное управление функциями организма и его поведением для обеспечения требуемого обмена веществ, гомеостазиса и оптимального уровня жизнедеятельности с целью приспособления к меняющимся условиям среды.

     Механизмы регуляции жизнедеятельности организма  принято делить на нервные и гуморальные. Первые используют для передачи и переработки информации структуры нервной системы и импульсы электрических потенциалов, вторые – внутреннюю среду и молекулы химических веществ.

     Нервная регуляция обеспечивает быструю и направленную передачу сигналов, которые в виде нервных импульсов по соответствующим нервным проводникам поступают к определенному адресату – объекту регуляции. Быстрая передача сигналов без затухания и потери энергии обусловлена свойствами проводящих возбуждение структур, преимущественно состоянием их мембран. Нервной регуляции подлежат как соматические (деятельность скелетной мускулатуры), так и вегетативные (деятельность внутренних органов) функции. Это универсальное значение нервной регуляции жизнедеятельности и физиологических функций было положено в основу концепции нервизма, рассматривающей целостность организма как результат деятельности нервной системы. Однако абсолютизация этой концепции до теории физиологии не оставляет места для многообразия уровней и связей в системе регуляции жизнедеятельности механизмов интеграции функций. Элементарный и основной принцип нервной регуляции – рефлекс.

     Гуморальная регуляция представляет собой способ передачи регулирующей информации к эффекторам через жидкую внутреннюю среду организма с помощью молекул химических веществ, выделяемых клетками или специализированными тканями и органами. Этот вид регуляции жизнедеятельности может обеспечивать как относительно автономный местный обмен информацией об особенностях метаболизма и функции клеток и тканей, так и системный эфферентный канал информационной связи, находящийся в большей или меньшей зависимости от нервных процессов восприятия и переработки информации о состоянии внешней и внутренней среды. Соответственно, гуморальную регуляцию подразделяют на местную, малоспециализированную саморегуляцию, и высокоспециализированную систему гормональной регуляции, обеспечивающую генерализованные эффекты с помощью гормонов. Местная гуморальная регуляция (тканевая саморегуляция) практически не управляется нервной системой, тогда как система гормональной регуляции составляет лишь часть единой нейрогуморальной системы. 

2. Рефлекторная  регуляция соматических функций.

     Рефлекс – стереотипная реакция организма в ответ на раздражение, реализуемая с помощью нервной системы. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных образований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса.

     Рефлекторная  дуга по своему строению и назначению элементов представляет собой контур регуляции (рис. 1). Она включает следующие элементы:

• Сенсорные рецепторы, воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды;
• Афферентные или чувствительные нервные проводники;
• Нейроны – афферентные, промежуточные или вставочные и эфферентные, то есть получающие и выдающие информацию нервные клетки, в совокупности называемые нервным центром;
• Эфферентные или двигательные нервные проводники;
• Эффекторы или исполнительные органы.

Рис. 1. Структура рефлекторной дуги и рефлекторного кольца. 

     Принимая  во внимание значение для оптимальности  регуляции информации о реакциях эффектора, обязательным звеном рефлекторного акта является обратная связь. Если включить это звено в структурную основу рефлекса, то правильнее ее следует называть не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом. 

     Сенсорные рецепторы. Рецепторами называют специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раздражителей. Различают два типа рецепторов – сенсорные, т. е. обеспечивающие восприятие нервной системой различных раздражителей внешней или внутренней среды, и клеточные химические рецепторы – обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ – медиаторов, гормонов, антигенов и т. п.

     Сенсорные рецепторы в зависимости от их организации принято делить на первично чувствующие и вторично чувствующие. Первично чувствующие рецепторы представляют собой нервные окончания афферентных проводников чувствительных нейронов. Они располагаются в коже и слизистых оболочках, мышцах, сухожилиях и надкостнице, а также барьерных структурах внутренней среды – стенках кровеносных и лимфатических сосудов, интерстициальном пространстве. По характеру воспринимаемых раздражителей первично чувствующие рецепторы делят на механорецепторы (восприятие растяжения или сдавления, линейного или радиального сдвига ткани), хеморецепторы (восприятие химических раздражителей), терморецепторы (восприятие температуры).

     Вторично  чувствующие рецепторы  – это специализированные на восприятии определенных раздражителей клетки, как правило входящие в состав органов чувств – зрения, слуха, вкуса, равновесия. После восприятия раздражителя эти рецепторные клетки передают информацию на окончание афферентных проводников чувствительных нейронов. Таким образом, афферентные нейроны нервной системы получают информацию уже переработанную в рецепторных клетках.

     Все виды рецепторов в зависимости от источника воспринимаемой информации делят на экстерорецепторы (воспринимают  информацию из внешней среды) и интерорецепторы (предназначенные для раздражителей внутренней среды). Среди интерорецепторов различают проприорецепторы (собственные рецепторы опорно-двигательного аппарата), ангиорецепторы (расположенные в стенках сосудов) и тканевые рецепторы (расположенные в интерстициальном пространстве и клеточной микросреде).

       Обычно рецепторы располагаются  не поодиночке, а образуют скопления различной плотности. Эти скопления рецепторов называют рецептивными полями рефлекса или рефлексогенными зонами. 

     Афферентные и эфферентные  нервные проводники. Основной функцией нервов является проведение сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные проводники) или от нервного центра к эффектору (эфферентные проводники). Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга.  Нервные волокна различаются толщиной (диаметром), наличием или отсутствием миелиновой оболочки, скоростью проведения возбуждения, длительностью потенциала действия, продолжительностью следовых потенциалов.

     Основные  закономерности проведения возбуждения  по нервному волокну:

1. Возбуждение по нервному волокну может распространяться в любом направлении от возбужденного участка;
2. Возбуждение распространяется бездекрементно (не затухая), т. к. локальные токи лишь деполяризуют мембрану до критического уровня, а потенциал действия возникает регенеративно за счет трансмембранных ионных перемещений, перпендикулярныхк направлению проведения самого возбуждения;
3. Скорость проведения возбуждения тем больше, чем выше амплитуда потенциала действия, т. к. при этом возрастает разность потенциалов возбужденного и невозбужденного участков мембраны;
4. Скорость проведения возбуждения прямо пропорциональна диаметру нервного волокна, т. к. с увеличением диаметра уменьшается сопротивление;
5. Возбуждение проводится изолированно по каждому нервному волокну в составе нервов или белого вещества мозга.

     Возбуждение и торможение рефлекторной деятельности. При огромном количестве раздражителей, действующих одновременно на многочисленные рецепторные образования организма, наличии множества взаимосвязанных информационных каналов, в виде рефлекторных ответов реализуются лишь некоторые из воздействий, иначе множество одновременно реализуемых рефлексов сделали бы невозможной не только саму регуляцию, но и саму жизнь. Следовательно, наряду с процессом возбуждения, распространение которого лежит в основе всех рефлексов, должен существовать второй процесс, подавляющий возникновение и распространение возбуждения в элементах нервной системы и, тем самым, не позволяющий реализовываться рефлекторным актам. Этот второй процесс получил название торможение. Под торможением понимают активный нервный процесс, возникающий под влиянием распространяющихся нервных импульсов и проявляющийся в ослаблении или подавлении возбуждения. Процесс торможения не способен распространяться, он возникает и проявляется локально. 

     Взаимодействие  различных рефлексов. Поскольку в организме одновременно или последовательно реализуется обычно несколько рефлексов, простейшие связи между ними характеризуются тремя вариантами взаимодействия. Во-первых, рефлексы могут взаимно содействовать друг другу, облегчая реализацию требуемого эффекта. Такие рефлексы называют аллиированными или союзными. Примерами аллиированных рефлексов являются рефлексы мигания и слезоотделения, слюноотделения и глотания. Во-вторых, рефлексы могут оказывать друг на друга тормозящее влияние и тогда их называют антагонистическими. Например, рефлекс глотания тормозит рефлекс вдоха, рефлекс разгибания тормозит рефлекс сгибания конечности. В-третьих, взаимодействие между рефлексами может быть последовательным, когда один рефлекс, а вернее его результат, вызывает возникновение другого рефлекса. Такие рефлексы называют цепными, причем в цепи может быть взаимосвязано большое число разных рефлексов. Простейшими цепными рефлексами являются, например, шагательный рефлекс, когда сгибательный рефлекс становится причиной следующего за ним разгибательного, а он в свою очередь вызывает сгибательный рефлекс и т. д.

     При реализации сложных рефлекторных реакций, обеспечивающих регуляцию жизнедеятельности и приспособление организма к меняющимся условиям среды, необходимым условием является координация рефлексов, в основе которой лежит согласованное формирование и взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. 

3. Рефлекторная  регуляция вегетативных функций.

       Вегетативными или висцеральными функциями называют физиологические процессы, осуществляемые внутренними органами, железами, сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами, гладкой мускулатурой, клетками крови, и направленные на поддержание обмена веществ, роста, развития и размножения. 

     Общая характеристика вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система включает два морфологически и функционально отличающихся отдела: симпатический и парасимпатический. Регуляция висцеральных функций осуществляется вегетативной нервной системой с помощью рефлексов, получивших название вегетативных. Структурной основой вегетативных рефлексов является рефлекторная дуга (или с обратной связью – кольцо).

     Рецепторы вегетативных рефлексов располагаются  во внутренних органах, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, коже и даже мышцах и носят название интерорецепторов. Все они относятся к первично чувствующим, т. е. являются концевыми образованиями афферентных нервных волокон.

     Отличительной чертой эфферентной вегетативной иннервации является мало выраженная сегментарность. Эфферентные симпатические волокна  иннервируют практически все без исключения ткани и органы, тогда как парасимпатические волокна не иннервируют скелетные мышцы, матку, головной мозг, кровеносные сосуды кожи, брюшной полости и мышц, органы чувств и мозговое вещество надпочечников. 

     Взаимосвязи симпатической и  парасимпатической  регуляции функций. Поскольку большинство эффектов симпатической и парасимпатический нервной регуляции являются противоположными, их взаимоотношения характеризуют иногда как антагонистические. Существующие взаимосвязи между высшими вегетативными центрами и даже на уровне постганглионарных синапсов в тканях, получающие двойную иннервацию, позволяет применять понятие о реципрокной регуляции.

     Однако, взаимодействие парасимпатической  и симпатической нервной системы  может быть не только по типу антагонизма, но и синергизма. Так, например, оба  отдела вызывают повышение слюноотделения. Наиболее ярко синергизм проявляется во влиянии на трофику тканей. Вообще, повышение тонуса одного отдела вегетативной нервной системы обычно вызывает прирост активности и другого отдела. Взаимодействие двух отделов проявляется и при реализации адаптивных реакций, когда симпатическая нервная система обеспечивает быструю «аварийную» мобилизацию энергетических ресурсов и активирует функциональные ответы на раздражители, а парасимпатическая – корригирует и поддерживает гомеостаз, обеспечивая резервы для активной регуляции. Поэтому считается, что симпатические влияния обеспечивают эрготропную регуляцию приспособления, а парасимпатические – трофотропную реакцию.