Половая система: развитие у беспозвоночных

Класс Hirudinea 
В классе пиявок до известной степени продолжается эволюция той линии развития половой системы, которая началась у Oligochaeta. 
Общее расположение частей гермафродитного полового аппарата таково же, как у Oligochaeta с той разницей, что семеприемники исчезают и оплодотворение осуществляется через женские половые пути. 
Женская половая система. У всех пиявок имеется по одной паре яичников, представляющих собой простые округлые или длинные, петлевидно изогнутые мешки, внутри которых имеется по различному, но определенному для каждого вида числу очагов образования яйцевых клеток. Обычно к яичникам приравнивают именно эти очаги, и тогда число женских половых желез сильно возрастает. Яичники продолжаются в две несколько более узких трубки — матки, а матки переходят в два яйцевода: яйцеводы или открываются непосредственно во влагалище, или же предварительно сливаются в общий яйцевод большего калибра.  Конечная часть яйцевода окружена тканью особой белковой железы, протоки которой впадают в яйцевод. 
Мужская половая система. Начинается большей частью 2—6 парами семенников. Однако нередко число семенников может быть более значительным. У некоторых видов наблюдается несколько асимметричное расположение семенников правой и левой стороны. Семенники посылают от себя тонкие семевыносящие протоки, которые с каждой стороны сливаются в общий семепровод. Конечные отделы обоих семедроводов несколько расширяются и образуют семенной пузырек. Однако этот участок семепровода лишь в редких случаях сохраняет прямое направление, обычно же он более или менее изгибается или скручивается в сложный клубок— эпидидимис. За семенным пузырьком семепровод продолжается в семеизвергательный канал, обладающий кольцевой мускулатурой и обильно снабженный железами. Оба семеизвергательных канала впадают в непарный отдел половых путей — мужскую клоаку, содержащий совокупительный аппарат.  
Положение половых отверстий у пиявок значительно более постоянно, чем у Oligochaeta. Мужское отверстие лежит впереди женского, обычно на брюшной стороне 10-го сегмента, тогда как женское — на  11-м. Иногда и мужское отверстие сдвигается на 11-й метамер.

Классы  Echiurida, Gephyrea, Bryozoa и Brachiopoda 
Все относящиеся сюда формы имеют в своей половой системе много общего. У всех гонады не метамерны и представляют собой разрастания перитонеального эпителия, а выводными протоками их в основном служат метанефридии, не имеющие непосредственнои пространственной связи с половой железой.

 
Тип AETHROPODA

Половая система  всех членистоногих обладает рядом характерных признаков. 
Членистоногие, как правило, раздельнополы. Раздельнополость Arthropoda часто выражается и в наличии ясного полового диморфизма. 
Другая общая для членистоногих особенность заключается в том, что все они обладают внутренним оплодотворением и соответственно с этим хорошо развитым копулятивным аппаратом, устроенным весьма разнообразно. Очень часто для копуляции служат специально видоизмененные конечности. Гонады обладают собственными половыми протоками, составляющими непосредственное продолжение половых желез.

Подтип BRANCHIATA

Класс Crustacea 
Ракообразные, за весьма редкими исключениями, раздельнополы. Гермафродитизм встречается лишь у Cirripedia, паразитических Isopoda и у отдельных видов Decapoda. Среди Crustacea у некоторых паразитических Isopoda имеются гермафродитные гонады с частично локализированными мужскими и женскими частями и с одной парой семепроводов и одной парой яйцеводов. Каждая часть обладает своей парой половых протоков.  
Гонады. Типично раки обладают одной парой гонад, но нередко обе гонады соединяются или узким мостиком, или сливаются задними своими участками, принимая трехлопастную форму, или же совершенно сливаются воедино. Большей частью гонады имеют простую овальную форму. Однако у некоторых групп они могут более или менее ветвиться или принимать гроздевидный характер. 
Половые протоки раков всегда парны и устроены весьма просто. Это короткие прямые трубки, открывающиеся наружу чаще всего у основания 5-й пары грудных ног. Стенки их обильно снабжены железистыми клетками. Секрет их служит для разных целей: для приклеивания яиц к телу самки, для растворения цемента, спаивающего спермин.  
Они имеют парный или непарный небольшой яичник. При помощи коротких яйцеводов он сообщается с двумя громадными матками, которые переходят в узкие железистые концевые каналы. Их отверстия лежат на 1-м брюшном сегменте. На том же половом сегменте имеется 1 или 2 особых копуляторных отверстия. Они ведут в парную или непарную, выстланную хитином сперматеку (семеприемник).  
Совокупительный аппарат хорошо развит у ракообразных и может быть устроен по двум главным типам. В одних случаях для оплодотворения служат специальные выпячивания стенки тела; в других в качестве копулятивного аппарата действуют видоизмененные конечности. У некоторых раков копулятивный аппарат вообще. 
Хватательные аппараты, содействующие при совокуплении, вырабатываются далеко не у всех раков, причем ими служат чаще всего видоизмененные конечности. 
Так же у раков существует забота о потомстве.

Класс Arachnoidea 
Класс паукообразных довольно однотипен в отношении устройства гонад и половых протоков, но обнаруживает большое разнообразие в смысле устройства копулятивного аппарата и самого способа оплодотворения. Все паукообразные раздельнополы и часто обладают резко выраженным половым диморфизмом.  
Гонады у обоих полов имеют в отношении своей формы сходное строение. Имеется одна пара половых желез, нередко испытывающих вторичное слияние в непарный орган. У более примитивных представителей Arachnoidea половые железы имеют более вытянутую форму. Гонады помещаются всегда в брюшке. По форме гонад паукообразных можно с некоторым основанием разбить на три группы: 
- Сетевидные гонады (имеют вид трубок, соединенных комиссурами) 
- Трубчатые гонады (имеют вид трубок) 
- Компактные гонады (имеют грушевидный или шарообразный вид, могут сливаться в непарную «подкову»)

Половые протоки паукообразных всегда парны, устроены сложно и снабжены различными дополнительными железами. Концевые отделы протоков соединяются и открываются наружу на брюшной поверхности первых члеников брюшка. 
Женские протоки у скорпионов устроены сравнительно просто. От яичника направляются вперед два яйцевода, которые сразу сильно вздуваются и служат для вынашивания зародышей, так как они живородящи. Женское отверстие лежит на 2-м членике брюшка. У самца скорпионов оба семепровода открываются общим отверстием на том же месте, где у самки лежит женское отверстие. 
Копулятивный аппарат имеет у разных Arachnoidea весьма различное развитие. Он может либо совсем отсутствовать, либо заменятся педипальпами, либо присутсвовать в виде полноценного копулятивного органа.

ПОДТИП  ТRАСНЕАТА 
Все Tracheata представляют собой членистоногих, перешедших к наземному образу жизни, с чем связана обязательность внутреннего оплодотворения и некоторые другие черты их половой системы. 

Класс Mjriapoda 
Гонады первично парны, обычно вторично сливаются. Полную парность сохраняют только семенники некоторых многоножек. В основном у многоножек первичная парность гонад доказывается лишь парной закладкой их из мезодермы, а такжепарностью их выводных путей. Форма гонад разнообразна, но в общем вытянута в длину. 
Половые протоки . Гонады непосредственно продолжаются в половые протоки. У Chilopoda половой проток или на всем своем протяжении непарен или же временно раздваивается, огибая заднюю кишку и затем вновь становясь непарным. У Pauropoda женский проток непарен по всей длине. Мужской проток интересен сначала он парен (соответственно двум парам семенников), затем переходит в длинный непарный семепровод, но последний на конце вновь раздваивается, образуя два семеизвергательных канала. У Diplopoda половые протоки могут быть парными на всем своем протяжении, но чаще их проксимальные, близкие к гонадам участки сливаются, так что парными остаются только половые отверстия и прилежащие к ним отделы половых путей.

Класс Inseeta 
Эта обширная группа раздельнополых членистоногих обнаруживает весьма разнохарактерный половой диморфизм. Помимо различия в первичных половых признаках, касающихся непосредственно половой системы, у насекомых необычайно разнообразны вторичные половые отличия.  
Половые железы насекомых имеются в числе одной пары, но в отдельных редких случаях наблюдаются следы первоначального их метамерного расположения. 
Женские гонады. Каждый яичник насекомых состоит обычно из нескольких, веерообразно расположенных яйцевых трубок, одетых соединительно-тканой оболочкой и «сидящих» на яйцеводе. Свободный конец каждой яйцевой трубочки состоит из множества мелких, недифференцированных зачатковых клеток, а вся остальная часть ее поделена на яйцевые и питательные камеры. Каждая яйцевая камера состоит из яйца, окруженного фолликулярным эпителием. Питательные камеры состоят из групп клеток, похожих на яйца, но не развивающихся и потребляемых соседней яйцевой клеткой. Перед выходом яйца в яйцевод фолликулярный эпителий выделяет вокруг яйцевой клетки оболочку с отверстием (микропиле), служащим для проникновения спермия. Таким образом, яичник насекомых представляет собой гермовителлярий с разграничением желточных и яйцевых участков.  
Парные, сложно устроенные яичники ведут в два яйцевода, которые сливаются и дают влагалище. Влагалище у низших насекомых значительно короче, чем у высших. Во влагалище открывается особый слепо замкнутый мешок, который часто называется сперматекой, но который отвечает семеприемнику. 
Мужские половые железы и их протоки. Устройство их в типичном случае таково: 2 семенника, 2 семепровода, впадающих в непарный d.ejaculatorius, который принимает в себя две длинных трубчатых акцессорных железы. Каждый семенник большей частью состоит из нескольких фолликулов, которые до известной степени соответствуют яйцевым трубочкам самок. Нередко каждый семенник может быть цельным, состоя как бы из одного фолликула. Оба семенника у некоторых насекомых могут сливаться — получается непарное образование. Семепроводы насекомых могут образовывать семенные пузырьки, получающиеся двумя разными способами. Первый, наиболее распространенный, заключается в образовании семепроводом местного расширения. Второй когда вытянувшийся в длину семепровод на известном протяжении скручивается в густой клубок, эпидидимис, причем этот участок семепровода и служит для накопления семени. 
Копулятивный аппарат очень варьирует в деталях строения. Главную его часть составляет непарный, выдающийся на 9-м членике брюшка копулятивный орган. Кроме того, вспомогательную роль при копуляции играют различного вида и происхождения придатки на конце брюшка, получившие название гоноподиев, гонапофизов, парамеров и т.п.

Аберрантный тип  копуляции наблюдается у стрекоз, где копулятивные аппараты отстоят далеко от полового отверстия. Мужское отверстие лежит на заднем конце брюшка и прикрыто небольшими клапанами.

ТИП МОЛЛЮСКОВ (MOLLUSCA)

Половая система  моллюсков обнаруживает значительное разнообразие. Размах колебаний в ее структуре, начинаясь с форм, лишенных всяких органов оплодотворения и не имеющих специальных половых протоков, заканчивается моллюсками с чрезвычайно сложно построенной половой системой, не уступающей по сложности половому аппарату плоских червей.

Класс Amphineura 
В пределах данного класса более примитивным является без сомнения подкласс Placophora, тогда как подкласс Aplacophora состоит из животных, во многих отношениях сильно специализированных. Однако по структуре половой системы Aplacophora обладают более простой организацией. Лишь немногие из Aplacophora раздельнополы, все прочие гермафродитны. У Chaetoderma гонада непарна, у прочих половые железы имеют вид двух длинных, параллельно лежащих над кишкой мешков. Спермии формируются на боковых сторонах каждой гонады, тогда как яйца — на медианной стороне. Гонады открываются парой (даже у Chaetoderma) коротких протоков в перикардий и непосредственной связи с внешней средой не имеют. Наружу из перикардия половые клетки выводятся при помощи пары нефридиев. Эти нефридии испытывают, соответственно с выполняемой ими функцией, некоторое изменение - образует от себя большое слепое выпячивание—семеприемник.  
Placophora, как правило, раздельнополы, за исключением Lepidochiton raymondi, который является протерогиническим гермафродитом. Половая железа одна, но закладывается она в виде парного образования, а у рода Nuttalochiton парность гонады сохраняется и во взрослом состоянии. Гонада лежит между кишечником и сердцем. Самым главным отличием Placophora от Aplacophora является наличие у них пары половых протоков, открывающихся не в перикардий, а, независимо от почек, в мантийную  полость, несколько впереди выделительных отверстий. Половые протоки коротки и просто устроены. Лишь у некоторых видов семепроводы образуют местное расширение—семенной пузырек, а яйцеводы приобретают на некотором протяжении железистое строение. 
Копулятивных органов нет и оплодотворение внешнее. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве, а у Chiton viviparus дело доходит даже до живорождения, т. е. этот вид обладает внутренним оплодотворением.

Класс Gastropoda 
Первичное состояние брюхоногих — раздельнополое, как можно видеть из сравнения их с другими классами моллюсков и из того обстоятельства, что большинство представителей примитивного отряда Prosobranchia раздельнополы. Половой диморфизм у Prosobranchia выражается главным образом в наличии расположенного на правой стороне головы копулятивного органа, а иногда в несколько меньших размерах самцов. 
Половые железы у всех Gastropoda имеются в единственном числе. Они или компактны, или разбиты на многочисленные дольки. Цельной сохраняется половая железа и у многих гермафродитов, но в общем гермафродитизм ведет у многих Gastropoda к постепенной дифференцировке гонады на мужской и женский отделы. 
Выводные протоки, гонады и совокупительный аппарат. Слабее всего дифференцированы половые пути у Diotocardia, где гонада не имеет самостоятельного сообщения с внешней средой и открывается в правую почку. Таким образом здесь половые продукты опоражниваются через нефридии. Все прочие Gastropoda обладают специальным половым протоком и половым отверстием. Вместе с тем наружное оплодотворение заменяется у них внутренним. Отношения у Diotocardia говорят в пользу того, что у прочих Gastropoda правый нефридий, имевший сначала двойственное значение, диференцировался в сторону проведения половых продуктов и превратился в часть полового протока. Семепровод имеет вид простой тонкой трубки. Он лишь изредка снабжен дополнительными образованиями. Яйцевод тоже нередко имеет характер простой трубки, служащей лишь для выведения яиц. 
Очень оригинальные черты обнаруживает копулятивный аппарат Prosobranchia. Diotocardia совокупительного органа не имеютзато им обладают все Monotocardia. Он находится не в мантийной полости, где лежит половое отверстие, а на правой стороне головы или на затылке. Для успешного функционирования копулятивного органа между ним и половым отверстием устанавливается связь при помощи длинного мерцательного желобка.

Очень сложные гермафродитные аппараты могут быть разделены на четыре основных типа: 
- Гермафродитная железа имеет общий гермафродитный проток с единственным половым отверстием, от которого начинается ресничная бороздка, ведущая к копулятивному органу. 
- Общий гермафродитный проток на дистальном конце разделяется на семепровод и яйцевод. 
- Гермафродитный проток, как и в предыдущем типе, разделяется на семепровод и яйцевод, которые вновь соединяются, впадая в общую половую клоаку. 
- Гермафродитный проток разделяется на семепровод и яйцевод, но яйцевод в свою очередь распадается на два протока, один из которых играет роль собственно яйцевода, а другой служит в качестве влагалища и снабжен семеприемником. Указанные три отверстия или совершенно разделены, или же впадают в общую половую клоаку.

Чрезвычайно интересна  и единственна в своем роде особенность, некоторых Gastropoda, заключающаяся в образовании целых рядов копулирующих особей из 3—7 экземпляров в ряде. В таком случае каждый член ряда копулирует одновременно с двумя соседними индивидами с одним в качестве самца, с другим — в качестве самки. 
Половая система Gastropoda представляет особый интерес в том отношении, что здесь, в пределах одного класса, мы имеем все переходы от чрезвычайно простой раздельнополой системы до сложнейшего гермафродитного аппарата с внутренним оплодотворением и целым комплексом совокупительных приспособлений. Главная линия эволюции половой системы может быть намечена в следующих чертах: 
1-я ступень: Prosobranchia Diotocardia. Раздельнополы, специальных половых протоков нет, копулятивного аппарата нет, оплодотворение наружное. 
2-я ступень : Prosobranchia Monotocardia. Раздельнополы, вырабатывается самостоятельный половой проток и копулятивный аппарат, оплодотворение внутреннее. Эта группа служит исходным пунктом для ряда дальнейших видоизменений половой системы. С одной стороны, у переходящих к паразитизму Prosobranchia наблюдается либо наступление резкого полового диморфизма, либо, быть может, как дальнейшее следствие этого явления — вымирание самцов и переход самок к гермафродитизму. С другой стороны, у отдельных представителей свободных Monotocardia мы имеем переход к гермафродитизму, не связанный с паразитизмом. 
3-я ступень: Prosobranchia Monotocardia и некоторые Diotocardia гермафродитны. Гермафродитная железа уже в пределах подотряда Monotocardia обнаруживает самые различные степени отделения женских ее участков от мужских. Начиная от 3-й ступени в развитии полового аппарата наблюдается. 
4-я ступень: многие Opisthobranchia и род Pythia из Pulmonata. Отсутствием непосредственной связи копулятивного органа с отверстием гермафродитного протока. 
5-я ступень: немногие Opisthobranchia, все Pulmonata Basommatophora и немногие Stylommatophora. Женское отверстие сдвигается с первоначального места, приближаясь к мужскому.  
6-я ступень: часть Opisthobranchia и почти все Pulmonata Stylommatophora, у которых оба половых отверстия соединяются в общей половой клоаке.