Строение растительной клетки

Основу составляет бислой фосфолипидов, относящихся к амфифильным соединениям. В бислое гидрофобные углеводородные «хвосты» обращены вовнутрь, а гидрофильные «головки» - наружу. Белки достраивают  структуру мембраны, придавая ей мозаичность: белки периферические и интегральные, эндо- и экзобелки. Они выполняют функцию ферментов, мембранных насосов, рецепторов.

Плазмалемма. Плазмалемма — это  поверхностная одинарная мембрана, отграничивающая толщу цитоплазмы от пектоцеллюлозной оболочки. От свойств плазмалеммы во многом зависит характер обмена между внешней средой и клеткой. Вся поверхность плазмалеммы покрыта глобулярными частицами. Полагают, что в этих частицах сосредоточены ферменты, участвующие в образовании клеточной оболочки. Плазмалемма обладает полупроницаемостью, хотя и не идеальной. Она хорошо проницаема для воды и значительно слабее для растворенных веществ. Через плазмалемму осуществляется избирательный активный транспорт ионов и некоторых других веществ. В связи с этим в плазмалемме имеются белки, участвующие в транспорте. Ряд белков плазмалеммы осуществляет рецепторную функцию, в частности, связываясь с гормонами.

Имеются данные, что в периоды  активного роста поверхность  плазмалеммы становится волнистой. В процессе роста клетки происходит быстрое увеличение поверхности плазмалеммы, ее рост. Он происходит путем присоединения к ней уже сформированных участков мембран, принадлежащих пузырькам аппарата Гольджи. Плазмалемма принимает участие в образовании клеточных оболочек. Вещества матрикса оболочки (гемицеллюлоза, пектиновые вещества) синтезируются в аппарате Гольджи и выделяются через плазмалемму. Вместе с тем фибриллы целлюлозы образуются на наружной поверхности плазмалеммы. У прокариот плазмалемма может включать в себя ферменты дыхательной цепи.

Эндоплазматическая сеть — сложная  система каналов, окруженных мембранами (6—7 нм), пронизывающая всю толщу  цитоплазмы. Каналы имеют расширения — цистерны, которые могут обособляться в крупные пузырьки и сливаться  в вакуоли. Каналы и цистерны эндоплазматической сети заполнены электронно-прозрачной жидкостью — энхилемой, содержащей растворимые белки и другие соединения. К мембране эндоплазматической сети могут быть прикреплены особые частицы — рибосомы. Благодаря этому поверхность мембран становится шероховатой. Такие мембраны носят название гранулярных, в отличие от гладких — агранулярных. Физиологическое значение эндоплазматической сети многообразно. Каналы эндоплазматической сети могут использоваться для внутри- и межклеточного транспорта различных веществ. Образовавшиеся на рибосомах белки могут проникать в энхилему, заполняющую каналы. Благодаря этому белки транспортируются внутри клетки, а также между клетками. Мембраны эндоплазматической сети разделяют клетку на отдельные отсеки (компартменты) и тем самым предупреждают случайные взаимодействия веществ. Эндоплазматическая сеть очень лабильна, она может возникать и разрушаться. В молодых, только что образовавшихся клетках эндоплазматическая сеть развита слабо. Сильное развитие эндоплазматической сети наблюдается в клетках в период их интенсивного роста.

Аппарат Гольджи представляет собой  стопки цистерн, окруженных мембранами. Кроме цистерн имеется ряд  сферических пузырьков. Цистерны (уплощенные мешочки, окруженные мембранами) получили название диктиосом. Аппарат Гольджи имеет два конца, два полюса: на одном полюсе, формирующем, образуются новые цистерны, на втором полюсе, секретирующем, происходит образование пузырьков. И тот и другой процесс происходит непрерывно: по мере того как одна цистерна образует пузырьки и, таким образом, расформировывается, ее место занимает другая цистерна. Расстояние между отдельными цистернами постоянно (20—25 нм).

Одна из основных функций аппарата Гольджи — его участие в  формировании плазмалеммы и клеточной  оболочки. Одновременно цистерны аппарата Гольджи, по-видимому, могут служить для удаления некоторых веществ, выработанных клеткой.

Вакуоль — полость, заполненная  клеточным соком и окруженная мембраной (тонопластом). В молодой  клетке обычно имеется несколько  мелких вакуолей (провакуолей). В процессе роста клетки образуется одна центральная вакуоль. В образовании вакуоли могут участвовать пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. Возможно образование «вторичных» вакуолей из участков цитоплазмы, изолированных мембраной эндоплазматической сети, в которых с помощью гидролитических ферментов произошло переваривание веществ. Из мембран эндоплазматической сети и возникает, по - видимому, тонопласт. Тонопласт обладает избирательной проницаемостью, в нем локализована система активного транспорта веществ. Во многих случаях вещества, проникающие через плазмалемму, не проникают через тонопласт и не попадают в вакуоль.

Вакуоль содержит клеточный сок, в  котором растворены соли, органические кислоты, сахара и другие соединения. В связи с этим она играет важную роль в осмотических процессах поступления воды и поддержания тургора клетки. В вакуоли ряда клеток содержится пигмент (антоциан), который обусловливает окраску цветков, плодов, а также частично осеннюю окраску листьев.

Вакуоли — это место, где могут аккумулироваться и сохраняться питательные вещества, если в данный момент клетка в них не нуждается. В вакуоль также экскретируются различные клеточные отбросы, которые затем могут там перерабатываться и обезвреживаться. Тонопласт может образовывать инвагинации. При этом часть цитоплазмы включается в вакуоль и там подвергается действию различных ферментов (переваривается). Это позволяет рассматривать вакуоль как гигантскую лизосому.

Лизосомы — органеллы диаметром  около 2 мкм — окружены мембраной, возникшей из мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Внутренняя полость лизосом заполнена жидкостью— энхилемой, в которой содержатся ферменты, главным образом гидролитические. Ферменты, катализирующие процессы распада, сосредоточенные в лизосомах, благодаря мембране оказываются изолированными от остального содержимого клетки. Это имеет большое значение, так как предупреждает распад веществ, в частности белков, находящихся вне лизосом. Вместе с тем в лизосомах может происходить разрушение чужеродных веществ, попавших в клетку.

Пероксисомы — окруженные мембраной  пузырьки сферической Митохондрии  — «силовые» станции клетки, в  них локализована большая часть  реакций дыхания (аэробная фаза). В  митохондриях происходит аккумуляция  энергии дыхания в аденозинтрифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Митохондрии обычно имеют удлиненную палочковидную форму длиной 4—7 мкм и диаметром 0,5—2 мкм (рис. 6). Число митохондрий в клетке может быть различным, от 500 до 1000. Однако в некоторых организмах (дрожжах) имеется лишь одна гигантская митохондрия. Химический состав митохондрий несколько колеблется. В основном это белковолипоидные органеллы. Содержание белка в них составляет 60—65%. В состав мембран митохондрий входят 50% структурных белков и 50% ферментативных, около 30% липидов. Очень важно, что митохондрии содержат нуклеиновые кислоты: РНК—1 % и ДНК—0,5%.В митохондриях имеется не только ДНК, но и вся система синтеза белка, в том числе и рибосомы. Митохондрии окружены двойной мембраной. Толщина мембран составляет 6—10 нм. Между мембранами — перимитохондриальное пространство, равное 10 нм; оно заполнено жидкостью типа сыворотки. Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрикс в виде студнеобразной полужидкой массы. В матриксе сосредоточены ферменты цикла Кребса.

Внутренняя мембрана дает выросты  — кристы, расположенные перпендикулярно  продольной оси органеллы и перегораживающие все внутреннее пространство митохондрий  на отдельные отсеки. Однако, поскольку выросты-перегородки неполные, между этими отсеками сохраняется связь. Мембраны митохондрий обладают большой прочностью и гибкостью. Во внутренней мембране локализована дыхательная цепь (цепь переноса электронов). На внутренней поверхности внутренней мембраны митохондрий расположены грибовидные частицы. Они расположены через правильные промежутки. Каждая митохондрия содержит 104—105 таких грибовидных частиц. Установлено, что в головке грибовидных частиц содержится фермент АТФ-синтетаза, катализирующий образование АТФ за счет энергии, выделяющейся в аэробной фазе дыхания.

Митохондрии способны к движению. Это имеет большое значение в  жизни клетки, так как митохондрии  передвигаются к тем местам, где  идет усиленное потребление энергии. Они могут ассоциировать друг с другом как путем тесного сближения, так и при помощи связующих тяжей. Наблюдаются также контакты митохондрий с эндоплазматической сетью, ядром, хлоропластами. Известно, что митохондрии способны к набуханию, а при потере воды — к сокращению.

Рис.6. Схема строения митохондрии: 1 – наружная мембрана, 2 – внутренняя мембрана, 3 – матрикс.

Ядро. В растительной клетке ядро имеет  диаметр порядка 10 мкм. Оно может  быть сферическим, удлиненным или лопастным. Внутреннее содержимое ядра (нуклеоплазма) ограничено ядерной оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран — внутренней и наружной. Ядерная оболочка пронизана порами диаметром 10 — 20 нм, через которые

транспортируются нуклеиновые  кислоты и белки. С наружной мембраной ядерной оболочки могут быть непосредственно связаны элементы эндоплазматического ретикулума. В нуклеоплазме локализованы участки хроматина, состоящего из комплекса ДНК, РНК и белков. В делящихся клетках хроматин организуется в хромосомы, число которых специфично для каждого вида растений. Количество ДНК в одном ядре постоянно для каждого вида (кроме случаев мейоза и полиплоидии). Геном растений отличается от генома животных большим количеством ДНК. В нуклеоплазме ядра содержатся также ферменты и кофакторы, необходимые для обеспечения процессов репликации и транскрипции ДНК, молекулы различных РНК, ферменты, фосфорилирующие и ацетилирующие ядерные белки, ферменты гликолиза и др.

Ядрышко отчетливо видно в ядре под световым и электронным микроскопами. Оно формируется на определенных участках ДНК, называемых ядрышковым организатором. В хроматине ядрышка находятся участки ДНК, ответственные за синтез рибосомальных РНК (рРНК).

В целом ядро является местом хранения генетической информации клетки и репликации ДНК. В нем происходит процесс транскрипции ДНК в РНК различных типов. В тесном взаимодействии с цитоплазмой ядро участвует в обеспечении экспрессии генетической информации и контролирует процессы жизнедеятельности клетки.

Рибосомы. Рибосомы осуществляют синтез белков - трансляцию матричной, или информационной, РНК (мРНК). На электронных фотографиях они выглядят округлыми частицами диаметром 20-30 нм. Каждая рибосома состоит из двух нуклеопротеиновых субъединиц. В цитоплазме растительных клеток находятся 80 S рибосомы, состоящие из 40 и 60 S субъединиц, в хлоропластах - 70 S рибосомы, а в митохондриях — 78 - 80 S рибосомы, отличные от цитоплазматических и хлоропластных. Субъединицы рибосом, образованные в ядрышке, поступают в цитоплазму, где происходит сборка рибосом на молекуле мРНК.

Рибосомы в цитоплазме могут  быть свободными, прикрепленными к  мембранам эндоплазматического  ретикулума, к наружной мембране ядерной  оболочки либо образуют полирибосомные (полисомные) комплексы. Полирибосомы возникают потому, что одну молекулу мРНК могут одновременно транслировать несколько рибосом. Полирибосомы разрушаются при воздействии на растения неблагоприятных факторов внешней среды (например, засухи, недостатка кислорода). В процессе синтеза белка, осуществляемого рибосомами, участвуют компоненты, образованные в ядре, ядрышке, в цитоплазме, митохондриях и хлоропластах.

Пластиды. Для клеток растений типична  система органоидов, называемая пластидной. Пластиды - это ограниченныедвойной  мембраной округлые или овальные органоиды, содержащие внутреннюю систему мембран. Пластиды могут быть бесцветными (пропластиды, лейкопласты, этиопласты) или окрашенными (хлоропласты, хромопласты)

В меристемах присутствуют пропластиды, у которых внутренняя мембрана имеет  лишь небольшие инвагинации внутренняя мембрана имеет лишь небольшие инвагинации (впячивания). Если структура пропластид сохраняется у органоидов зрелых клеток, их называют лейкопластами. В лейкопластах откладываются запасные вещества и названия они получают в зависимости от этих соединений: если запасается крахмал — амилопласты, жиры — элайопласты, белки — протеинопласты и т. д. Этиопласты формируются при выращивании зеленых растений в темноте.

Важнейший для всего живого процесс  преобразования энергии поглощенного света в химическую энергию органических веществ, синтезируемых из СО2 и Н2О (фотосинтез), осуществляется в зеленых пластидах — хлоропластах. Это овальные тела 5 — 10 мкм длиной и 2 — 3 мкм в диаметре. В одной клетке листа могут находиться 15-20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1 — 2 гигантских хлоропласта различной формы. Как и другие пластиды, хлоропласты обладают наружной и внутренней мембранами (рис.7). Внутренняя мембрана, ограничивающая внутреннюю гомогенную среду (строму) хлоропласта, образует уплощенные инвагинации — тилакоиды, которые могут иметь форму дисков и в этом случае называются тилакоидами гран (гранальными). Несколько таких тилакоидов, лежащих друг над другом, формируют стопку - грану. Другие тилакоиды, связывающие между собой граны или не контактирующие с ними, называются тилакоидами стромы.

В мембранах тилакоидов локализованы зеленые (хлорофиллы), желтые и красные (каротиноиды) пигменты, компоненты редокс-цепей  и запасания энергии, участвующие  в погло щении и использовании  энергии света. Биохимические системы синтеза и превращения углеводов функционируют в строме хлоропластов. В ней же может откладываться крахмал.

Хромопласты содержат в везикулах (пузырьках) стромы каротиноиды. Их присутствием объясняется окраска плодов томатов, рябины и др. В строме всех пластид обнаружены кольцевые молекулы ДНК.

При росте клетки количество хлоропластов увеличивается путем деления. При  делении ламеллярная система  пересекается перемычкой поперек органоида, иногда наблюдается почкование хлоропластов. Затем размер дочерних хлоропластов увеличивается. Деление хлоропластов происходит через 6 - 20 ч и не обязательно совпадает с делением ядра. Оно может регулироваться красным светом (660 нм) и устраняется облучением дальним красным светом (730 нм). Деление останавливается также низкой температурой.