Теорії розмноження і життєих циклів трематод

  Міністерство освіти і науки України

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Реферат

 

 

 

на тему:

 

„Теорії розмноження  і життєих циклів трематод ”

 

 

                                                                                                     

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                   

 

 

 

 

 

                                                  

 

 

 

                                                       

 

 

 

 

 

  Київ, 2010

 

   Зміст

Вступ

1. Теорії розмноження спороцист і редій.

2. Гермінальна маса

3. Метагенез, педогонія чи гетерогонія?

Висновки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

        Вступ

Одна з найбільш дискусійних  проблем трематодології – питання  про природу спороцист і редій. Відповідь на нього тісно пов’язана з відповідями на два інших питання: як генеративні клітини (ГК) закладаються в процесі онтогенезу цих паразитів і чи гомологічні вони генеративним елементам особин гермафродитного покоління сисунів – марит. У свою чергу, те чи інше вирішення даної проблеми багато в чому передує вибору конкретної гіпотези походження трематод і еволюційного становлення їхнього складного життєвого циклу. Історія цього питання раніше неодноразово аналізувалась. Основними серед цих гіпотез є гіпотеза метагенезу, гіпотеза гетерогонії, гіпотеза педогенезу і гіпотеза поліембріонії та розтягнутого метаморфозу. При цьому більшість учених визнає у якості єдиного джерела формування ембріонів ГК, Однак прихильники гіпотези гетерогонії розглядають їх як партеногенетичні яйця, а прихильники теорії метагенезу — як клітини, що диференціюються із неспеціалізованих соматичних клітин.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Теорії розмноження спороцист і редій

Інтерпретація циклу розвитку сисунів  завжди була предметом дискусії і відстоювання протилежних концепцій. Найдавнішою, бо вона зя’вилася ще   у  XIX  ст.,   є концепція зміни поколінь, однак визначені різні покоління. Стенструп вважав, що це метагенез ( зміна гермафродитного і статевого поколінь: марит, що є гермафродитами, та спороцист і редій, що розмножуються нестатево). Гроббен, Лейкарт і  Шварце відстоювали  гетерогенез (зміну  партеногенетичного і гермафродитного поколінь), а Клод трактував партеногенетичне покоління як прогенетичні личинки. Значно пізніше Д.Р.Брукс (Brooks, 1930)  запропонував концепцію пролонгованого онтогенезу, який обмежується  одною генерацією між мірацидієм та гермафродитною формою. Спорцисти і редії, на його думку, є похідними пропагаційної клітини, яка утворилась під час першого поділу заплідненого яйця, і є черговою стадією розвитку. У такий спосіб зберігається безперервність статевої лінії. Подібно інтерпретує цикл розвитку В.К. Кларк (Сlark, 1974). Однак він виходить не з аналізу розвитку, а тільки з визначення покоління в сенсі генеалогічної одиниці, що відбиває здатність до рекомбінації генів. Вона відповідає періоду між заплідненням яйця (момент ініціації нової особини) та мейотичними поділами (початок ембріогенезу в їхньому потомстві). На цій підставі В.К. Кларк вважає цикл розвитку сисунів послідовністю стадій (морф) всередині одиничної історії життя (онтогенезу), пов'язаної з почерговими метаморфозами. Концепцію двостатевого розвитку в І930-ті роки розвинув Вудхед, який доводив, що спороцисти і редії мають чоловічі і жіночі гонади, де виробляються статеві клітини. Жодними пізнішими спостереженнями це припущення підтверджене не було.

 Незалежно від наведених раніше результатів досліджень розмноження спороцист і редій, які засвідчують партеногенетичний характер такого розмноження, концепція Брукса і Кларка викликає ще й інші застереження. Перш за все через застосування терміна "поліембріонія", що визначає формування самостійних організмів із поділеного на частини зародка до такого розвитку, в якому окремі бластомери успадковуються наступним поколінням, бо тільки так можна розуміти цей тип розпитку. Друга концепція трактує генерацію як період між рекомбінацією генів, а не як період від розвитку особини до продукування потомства. Генерація як генеалогічна одиниця не стосується всього тваринного світу (не охоплює види, які розмножуються без статевих процесів, так званих аgamospecies). Перебіг циклів розвитку не відповідає також поняттю метаморфозу, яким визначаються зміни будови організму тварини при переході до наступної стадії індивідуального розвитку, що веде до утворення остаточної форми, здатної до розмноження. У разі сисунів материнська особина (спороциста чи редія) продукує потомство іншої будови, сама ж вона у незмінному вигляді живе далі, а потім гине. Таке явище навряд чи можна назвати метаморфозом.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Гермінальна маса

Більшість вчених визнає генеративні  клітини єдиним джерелом формування ембріонів.

В якості джерела мультиплікації ГК визнається гермінальна маса (ГМ)— утворення, знайдене у партеніт представників найрізноманітніших родин сисунів (Галактіонов, Добровольський, 1998). Згідно з різними джерелами, ГМ трематоди відрізняється за розташуванням, кількості та ступеню зрілості генеративних елементів, які їх покидають. У якості основних типів можна виділити: (1) ГМ, «впаяні» в паренхіматозний матрикс у каудальній частині тіла, або (рідше) на бічній стінці тіла (2) ГМ, розташовані у схізоцелі, але прикріплені до стінок тіла пластинчатими структурами; (3) ГМ, флотуючі у схізоцелі. Імовірно, в усіх випадках закладається єдина ГМ. Однак у процесі розвитку партеніт різних видів трематод вона може вторинно розпадатись на декілька самостійно функціонуючих центрів.

Протягом останніх десятиліть погляди  на природу гермінальної маси змінювались. Якщо перші дослідники, перебуваючи  під впливом теорії Брукса, припускали можливість мультиплікації  генеративних клітин у результаті поліембріонії, то пізніше під сумнів було поставлено не лише можливість поліембріонії як форми розмноження партеніт, а і проліферація зрілих ГК ( Добровольський та ін. 1983). При цьому самі ГМ розглядались як своєрідні новоутворення, які виконують функції яєчника та виводкової камери, і які потрібні були спороцистам і редіям для пролонгування строків розмноження. Однак пізніше було зроблено висновок, що немає достатніх доказів щоб визначати ГМ як вторинну за походженням структуру (Добровольський, Атаєв, 2003) і її почали розглядати у якості органа розмноження — гомолога яєчника марит.  Варто звернути увагу, що прихильники теорії  метагенезу  допускають формування ГК як в термінальній масі, так і поза нею, зокрема, у результаті диференціювання субтегументних соматичних клітин (Whitfield, Evans, 1983).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Метагенез, педогонія чи гетерогонія?

У материнській спороцисті гермінативні клітини діляться і з них розвивається наступне покоління так званих гермінативних мішків, якими можуть бути дочірні спороцисти або материнські редії. Можливі кілька генерацій материнських і дочірніх редій. В останні роки отримано докази того, що дочірні спороцисти (наприклад, у сисунів роду Shcistosoma) можуть утворювати нові генерації дочірніх спороцист, що змінює раніше усталений погляд щодо появи в циклі розвитку тільки однієї генерації дочірніх спороцист. У дочірніх спороцистах і дочірніх редіях розвиваються церкарії. В кожній генерації збільшується кількість гермінативних клітин. Кількість продукованих  зародків у різних груп сисунів  різна.

Інтерпретація розмноження  в  цій частині циклу розвитку сисунів, а також різні погляди на гермінативні клітини завершилася розробкою трьох різних концепцій: статевого, партеногенетичного і нестатевого розмноження. Прийняття кожної з них принципово впливає на інтерпретацію самого циклу розвитку, що розглядається як зміна поколінь або пролонгований онтогенез.

 

Перше тлумачення життєвого циклу трематод належить Стеенструпу, автору відомої праці про чергування поколінь у нижчих тварин. Стеенструп уперше показав, що церкарії є личинками трематод і досягають статевої зрілості після їх потрапляння у кишечник хребетних тварин. У 1842 р. Стеенструп інтерпретував розмноження спороцист і редій як внутрішнє брунькування. Вважаючи, що церкарії виникають в спороцистах або редіях у результаті брунькування, Стеенструп розтлумачив життєвий цикл трематод як типовтй метагенез, тобто чергування статевого і нестатевого поколінь. Погляди Стеенструпа зіграли важливу роль у розвитку уявлень про хід життєвого циклу трематод. Зараз теорія метагенезу має  в основному історичне значення, оскільки більш пізні дослідження не підтвердили думки про виникнення церкарій шляхом брунькування. Тим не менше, деякі автори досі вважають метагенез одним із можливих варіантів пояснення життєвого циклу трематод(Schaller, 1960, Whitfield, Evans, 1983).

Більш життєздатними виявились  теорії гетерогонії та педогенезу. Однак якщо теорія гетерогонії відповідає сучасному рівню знань, то з теорією педогенезу зараз важко погодитися. Поштовхом до її створення, ймовірно, послугувало відкриття Вагнером (1862) педогенезу личинок деяких комах. Негативні результати  пошуків процесів дозрівання, підтриманих викиданням напрямних тілець, схилили Брукса (Вгооks, 1930) до висунення концепції поліембріонії, яка тісно пов'язана з концепцією безперервності статевої лінії у сисунів, сформульовані Лейкартом і багаторазово вірогідно документованої (зокрема Соrt et аl., 1954). Безперервність статевої лінії виявляється в тому, шо статеві клітини спороцист і рeдій можна вивести безпосередньо із заплідненого яйця. Вони не зазнають редукційних поділів, зостаються відділеними від соматичних клітин у процесі всього розпитку і ніколи не бувають всередині статевих залоз. Отже, згідно з поглядами Д.Р. Брукса, збільшення числа гермінативних клітин у порожнині тіла спороцист і рeдій можна інтерпретувати як поліембріонію первинної зиготи (заплідненого яйця). Під час розвитку мірацидіїв, спороцист і редій від клітин статевої лінії відщеплюються численні соматичні клітини й утворюють їхні тканини. Передчасне дроблення гальмує розвиток соми, внаслідок чого з'являються спороцисти, і редії. Подібно розвиваються церкарії, однак у цьому разі відсутнє гальмування розвитку соми й може утворитися гермафродитна форма. Редукційні поділи мають місце тільки в гонадах. Представлений так спосіб розмноження спороцист і редій не відповідав однак визначенню поліембріонії як розпаду зародка чи яйця, що брунькуeться, на групи клітин або бластомерів, з яких утворюються окремі особини. Тому для застосування до Digenеа було створено спеціальне поняття поліембріонії із запізненням, за якої запліднене яйце розпадається на частини, з них розвиваються чергові стадії (спороцисти і редії) і врешті-решт — гермафродитна форма. Послідовниками концепції поліембріонії, пов'язаної з безперервністю статевої лінії, були тaкож Г. Різ (Rees, 1940), В.В. Корт та ін. (Соrt et all., 1954) і Д. Гайнеман (Неуnеman, 1960).

Концепція брунькування як способу  розмноження спороцист і редій відродилася у працях В.К. Кларка (СІагк, 1974) щодо інтерпретації циклу розвитку сисунів. Він зауважив, що це тип внутрішнього брунькування, а брунька початкове є одноклітинною. Дж. Клаг та ін. (Кlаg еt al., 1997) при дослідженні ультраструктури стінки тіла дочірньої спороцисти Diplostотит рseudospathасеит (Diplostomidае) проаналізували будову гермінативної клітини. Деякі елементи ультраструктури цієї клітини дали змогу трактувати її як жіночу статеву клітину, в кожному разі вона не має характеру одноклітинної бруньки.

Згадувані вище цитологічні  й ультраструктурні дослідження, як і внутрішня організація яйцевої і гермінативної клітин, що в результаті дають такі самі послідовності поділів, підтверджують яйцевий характер гермінативних клітин. Незалежний розвиток статевої лінії і можливість розвитку вихідних статевих клітин перед появою гонади (що також спостерігалося в інших типах тваринного світу, наприклад, у Diptега і Аnurа) може значною мірою пояснити відсутність гонад у цих поколінь сисунів, які вважаються пeдогенетичними личинками статевих предків (Сініцин, 1905). Натомість безперервність статевої лінії вказує, що гермінативні клітини — це відповідники яйцевих клітин, які розмножуються партеногенетично, не проходячи мейозу. Цей тип соматичного (диплоїдного) апоміктичного партеногенезу, що є модифікацією статевого розмноження, належить трактувати як адаптацію до паразитизму, що веде до швидкого збільшення кількості потомства. За кількаразової зміни середовища перш ніж, паразити потрапляють в організм остаточного хазяїна їх кількість є дуже істотною. Раннє відділення статевого матеріалу від соматичного може бути корисним для захисту генетичного матеріалу від впливу зовнішнього середовища та інших шкідливих для нього чинників.

 

 

 

Концепція  партеногенезу, запропонована Гроббеном ще у 1882 р., і нині є предметом обговорення і нагромадження переконливих доказових матеріалів. Усяка можливість партеногенетичного розмноження була відкинута Бруксом. Проте теорія гетерогонії і далі підтримувалась рядом авторитетних учених, зокрема Догелем. Згодом теорія отримала важливе циологічне підтвердження. Беднарц показав, що в материнських спороцистах і редіях Fastiola hepatiса має місце справжній редукційний поділ, що супроводжуеться утворенням одного полярного тільця. Цей процес виявився зміщеним на дуже ранню стадію ембріогенезу (як ще у попередньому столітті здогадувався Кое) і відбувається під час розвитку міірацидія всередині яйця, коли ембріон складається з 20-30 клітин. Цікаво, що число утворених при цьому полярних тілець точно відповідає числу зародкових кліітин зрілого мірацидія і числу ембріонів редій, що розвиваються у материнській спороцисті.

Партеногенез, як відомо, може бути гаплоїдним або диплоїдним. У трематод гаплоїдним набором хромосом володіють тільки статеві клітини  марити, тоді як сама марита, спороцисти і редії диплоїдні. Тому, говорячи про партеногенетичне розмноження спороцист і редій, мається на увазі лише диплоїдний партеногенез. Відомо,що при диплоїдному партеногенезі дроблення яйця нерідко починається ще до здійснення редукційного поділу, тобто на стаді  ооцита ІІ порядку. Наважко припустити, що початок дроблення може бути змішений і на більш ранню стадію и в такому випадку буде повязаним з ооцитом І порядку чи навіть оогонієм. Партеногенетичний характер розмноження при цьому зберігається, оскільки ембріональний розвиток відбувається без запліднення. Саме такий процес може мати місце у трематод, яким узагалі властиве прискорення усіх процесів, повязаних з розмноженням та збільшенням статевої продуктивності. Про принципову можливість існування у трематод партеногенезу без мейозу є згадки у роботах декількох авторів (Іванова-Казас, Гинецинская). Серед різних типів партеногенезу розглянемо два типи соматичного партеногенезу: автоміктичний (мейотичний) і апоміктичний (амейотичний), внаслідок якого з'являються диплоїдні або поліплоїдні організми. За автоміктичного партеногенезу в гермінативних клітинах у процесі дозрівання шукали напрямні тільця, які мали засвідчувати, що це яйцеклітини. С. Беднарц (Веdnnahz, 1962) виявив у Fastiola hepatiса в зародкових кулях, що розвиваються, малі темнозабарвлсні тільця, які визнав за напрямні і тим самим підтвердив, що тут ми маємо справу з автоміктичним (мейотичним) партеногенезом. Ці результати піддали сумніву Г.М. Халіл і Р. М. Кейбл (Кhalіl, СаЬІе, 1968), які інтерпретували їх не як напрямні тільця, а як як темні ядра оогоніїв. Інакше підійшли до цього питання М. Хейт та ін. (Haight et al. , 1977). Вони проаналізували кореляцію морфології ядра з циклом змін і процесів, що відбуваються в клітинах зародкової кулі церкарії, яка походить із спороцисти Trichobilharzia ocellata між мітозом та наступним мітозом і переважно в інтерфазі. Це дало їм змогу вирізнити сім різних морфологічних класів ядер: дуже малий, темнозабарвлений пухирець (клас І) трапляється у фазі М під час мітотичного поділу, коли вміст ДНК зменшується з 4С до 2С; у фазі GІ (найдовшій), відразу після поділу, під час інтенсивного метаболізму ядра малі, темнозабарвлені (клас 2), потім середні, світлозабарвлені (клас 3) а також велике, світло забарвлене (клас 4); у фазі 5, коли відбуваються реплікація ДНК (з 2С до 4С) й утворюються сестринські хроматиди, ядра великі і середні, із забарвленням середньої інтенсивності (класи 5 і 6); у фазі G2 в якій ідуть процеси приготування до поділу клітин (найкоротша) ядра середньої величини, темно-забарвлені (клас 7). Хет та інші вважаюгь, що ті клітини, які С. Беднар вважав напрямними тільцями це клітинні ядра класу 1 у фазі М клітинного циклу. Обговорювані результати досліджень підірвали тогочасні аргументи на підтримку розмноження спороцист і редій шляхом мейотичного (автоміктичного) партеногенезу. Нині найбільше аргументів є на користь того, що в циклі розвитку сисунів відбувається амейотичиий (апоміктичний партеноногенсз, що було прийнято раніше Б.Л. Джеймсом і Е.А.Боусером (James, Bowers, 1967), Г.М. Халілом і Р.М. Кейблом (Khalil, Cable) і Дж.К. Пірсоном (Реаrson, 1972).