Условные и безусловные рефлексы

При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто  выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или  секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что  они представляют собой лишь отдельные  компоненты целостной реакции организма. 

Биологическое значение условных рефлексов 

Биологическое значение условных рефлексов состоит в  том, что они дают возможность  намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях. 

Например, запах или  голос хищника сигнализирует  другому животному об опасности  и дает ему возможность спастись. 

Вид или запах  пищи предупреждает о ней и  подготавливает пищеварительную систему  к принятию ее, а форма или цвет других объектов, например божьей коровки, указывает на их несъедобные качества. 

В результате образования  условных рефлексов организм реагирует  не только непосредственно на безусловные  раздражения, но и на возможность  их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему  предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному  избежанию опасности, устранению вредных воздействий и т. п. 

Приспособительное значение условных рефлексов проявляется  также в том, что предшествование  условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие. 

Так, предшествование  условного пищевого раздражения  приему пищи ускоряет акт еды, т.е. усиливает  двигательные реакции и повышает скорость безусловной - слюноотделения. 

Безусловный двигательный оборонительный рефлекс, вызываемый слабым электрокожным раздражением конечности животного, резко усиливается под влиянием предшествующего ему условного раздражения. Это объясняется тем, что эффекты условного и безусловного раздражителей суммируются, так как и те, и другие вызывают возбуждение центра данного безусловного рефлекса (пищевого, оборонительного, полового и др.). 

Поведение животных - это разные формы внешней, преимущественно  двигательной активности, направленной на установление жизненно важных связей организма со средой. Поведение животных состоит из условных, безусловных  рефлексов и инстинктов. К инстинктам относятся сложные безусловные  реакции, которые, будучи врожденными, проявляются только в определенные периоды жизни (например, инстинкт гнездования  или кормления потомства). Инстинкты  играют ведущую роль в поведении  низших животных. Однако чем выше на эволюционном уровне стоит животное, тем сложнее и разнообразнее  его поведение, тем совершеннее  и тоньше оно приспосабливается  к окружающей среде и тем большую  роль в его поведении играют условные рефлексы. 

Среда, в которой  существуют животные, очень изменчива. Приспособление к условиям этой среды  посредством условных рефлексов  будет тонким и точным лишь в том  случае, если эти рефлексы также  будут изменчивыми, т. е. ненужные в  новых условиях среды условные рефлексы исчезнут, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов  происходит благодаря процессам  торможения. 

Торможение условных рефлексов 

Различают внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов и  внутреннее (условное) торможение. 

Внешнее торможение условных рефлексов возникает под  влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним  потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении  данного условного рефлекса. 

Так, если перед началом  условного пищевого рефлекса внезпно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. 

Тормозящий эффект оказывают и посторонние раздражения, связанные с деятельностью других нервных центров. Например, болевое  раздражение тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать  и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов. 

Сверхсильные или  длительно действующие посторонние  раздражители могут вызывать запредельное торможение рефлексов. 

Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при  отсутствии подкрепления безусловным  раздражителем полученного сигнала. 

Если животному  с выработанным и закрепленным условным рефлексом на зажигание лампочки в течение дня давать только условный раздражитель и не подкреплять его  пищей, то каждый раз количество слюны  в ответ на зажигание лампочки уменьшается, пока реакция не угаснет  совсем. Однако условный рефлекс не исчез бесследно - он затормозился. 

Внутреннее торможение при этом возникает не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала. 

О том, что это  торможение условного рефлекса, а  не его разрушение, свидетельствует  восстановление рефлекса на следующий  день, когда торможение прошло. Различные  заболевания, переутомление, перенапряжение вызывает ослабление внутреннего торможения. 

Если условный рефлекс  угашать (не подкреплять его пищей) несколько дней подряд, то он может  исчезнуть совсем. 

Существует несколько  разновидностей внутреннего торможения. Рассмотренная выше форма торможения называется угасательным торможением. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов. 

Другая разновидность - дифференцированное (различительное) торможение. 

Если у собаки выработать пищевой слюпо-выделительный условный рефлекс на удары метронома частотой 60 раз в минуту, то животное сначала будет реагировать выделением слюны на удары метронома любой частоты. Если дать животному два раздражитетеля - удары метронома частотой 60 и 100 раз в минуту и первый из них, как и прежде, подкреплять пищей, а второй нет, то постепенно выделение слюны на частоту 100 ударов прекратится и сохранится только на 60. Это и есть дифференцировка, или различение раздражителей, в основе которой лежит процесс внутреннего торможения. 

Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает торможение в  коре и называется тормозным раздражителем. С помощью описанного приема удалось  определить различительную способность  разных органов чувств у животных. 

Установлено, что  собака не различает цветов, но очень  хорошо различает звуки. Она имеет  абсолютный слух и способна отличать 1/8 музыкального тона. 

Явление растормаживания. Известно, что посторонние раздражители вызывают торможение условных рефлексов. Если же посторонний раздражитель возникнет  во время действия тормозного раздражителя, например при действии метронома  частотой 100 раз в минуту, как в  предыдущем случае, то это вызовет  противоположную реакцию - потечет  слюна. Это явление И. П. Павлов назвал растормаживанием и объяснил его  тем, что посторонний раздражитель, вызывая ориентировочный рефлекс, тормозит любой другой процесс, который  происходит в данный момент в центрах  условного рефлекса. Если тормозится процесс торможения то все это приводит к возбуждению и осуществлению условного рефлекса. 

Явление растормаживания  также указывает на тормозную  природу процессов различения и  угашения условных рефлексов. 

Значение условного  торможения очень велико. Благодаря  торможению достигается значительно  лучшее соответствие реакции организма  внешним условиям, более совершенно приспособление его к среде. Сочетание  двух форм единого нервного процесса - возбуждения и торможения - и  их взаимодействие дают возможнось организму ориентироватся в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.  

Антивитамины 

В настоящее время  антивитамины принято делить на две  группы: 1) антивитамины, имеющие структуру, сходную со структурой нативного витамина, и оказывающие действие, основанное на конкурентных взаимоотношениях с ним; 2) антивитамины, вызывающие модификацию химической структуры витаминов или затрудняющие их всасывание, транспорт, что сопровождается снижением или потерей биологического эффекта витаминов. Таким образом, термином «антивитамины» обозначают любые вещества, вызывающие независимо от механизма их действия снижение или полную потерю биологической активности витаминов. 

Структуроподобные антивитамины (о некоторых из них уже упоминалось ранее) по существу представляют собой антиметаболиты и при взаимодействии с апоферментом образуют неактивный ферментный комплекс, выключая энзиматическую реакцию со всеми вытекающими отсюда последствиями. 

Помимо структуроподобных аналогов витаминов, введение которых обусловливает развитие истинных авитаминозов, различают антивитамины биологического происхождения, в том числе ферменты и белки, вызывающие расщепление или связывание молекул витаминов, лишая их физиологического действия. К ним относятся, например, тиаминазы I и II, вызывающие распад молекулы витамина В1, аскорбатоксидаза, катализирующая разрушение витамина С, белок авидин, связывающий биотин в биологически неактивный комплекс. Большинство этих антивитаминов применяют как лечебные средства со строго направленным действием на некоторые биохимические и физиологические процессы. В частности, из антивитаминов жирорастворимых витаминов используются дикумарол, варфарин и тромексан (антагонисты витамина К) в качестве антисвертывающих препаратов. Хорошо изученными антивитаминами тиамина являются окситиамин, пири- и неопиритиамин, рибофлавина – атербин, акрихин, галактофлавин, изорибофлавин (все они конкурируют с витамином В2 при биосинтезе коферментов ФАД и ФМН), пиридоксина – дезоксипиридоксин, циклосерин, изоникотиноилгидразид (изониазид), оказывающий антибактериальное действие на микобактерии туберкулеза. Антивитаминами фолиевой кислоты являются амино- и аметоптерины, витамина В12 – производные 2-аминометилпропанол-В12, никотиновой кислоты – изониазид и 3-ацетилпиридин, парааминобензойной кислоты – сульфаниламидные препараты; все они нашли широкое применение в качестве противоопухолевых или антибактериальных средств, тормозя синтез белка и нуклеиновых кислот в клетках.