Общая цитология и гистология

1.Структурным  элементом гладкой мышечной ткани  служит гладкомышечная клетка. Обычно  гладкомышечная клетка имеет  длинную веретеновидную форму.  Только в некоторых органах,  например в стенке мочевого  пузыря, эти клетки обладают отростками.

Гладкомышечные  клетки небольшие: длина их колеблется от 60 до 250 мкм, при диаметре от 2 до 20 мкм. Однако в некоторых органах их длина не превышает 15–20 мкм, тогда как в стенке беременной матки достигает 500 мкм.

Клетки  гладкой мышечной ткани — миоциты, в центре которых  находится ядро.

Гладкомышечная  клетка содержит одно ядро. В веретеновидных клетках оно вытянутое, палочковидное  и при их сокращении штопорообразно скручивается и укорачивается. Гладкомышечная клетка содержит все органоиды характерные  для всех клеток. Цитоплазму заполняют миофибриллы, которые проходят вдоль клетки. Плазматическая мембрана гладкомышечной клетки построена по типу элементарной мембраны.

Схема строения гладкой  мышечной ткани: 1 - гладкомышечная клетка; 2 - её ядро; 3 - миофиламенты; 4 - сарколемма; 5 - соединительная ткань; 6 - нерв; 7 - кровеносный капилляр.

Клетки  образуют пучки различной толщины. В пучке клетки располагаются  так, что расширенная часть одной  из них соприкасается с суженными  частями соседних. В пучках и между  ними проходят тонкие прослойки соединительной ткани с большим количеством нежных коллагеновых и эластических волоконец. Последние благодаря своим пружинящим свойствам способствуют возвращению в исходное положение растягивающихся мышечных пучков. По соединительной ткани проходят нервы и кровеносные сосуды.

Сокращение  гладкомышечных клеток совершается  ритмически и очень медленно. С  этим и связана высокая сопротивляемость их утомлению. Гладкая мышечная ткань  развивается из мезенхимы. В той  части мезенхимы, где она закладывается, клетки сильно вытягиваются и сближаются, располагаясь в одном направлении. Ядра тоже вытягиваются и принимают типичную для них палочковидную форму. С этого момента мезенхимная закладка уже ясно разделяется: одна ее часть состоит из удлиненных веретенообразых клеток – миобластов, которые превращаются в мышечные клетки, другая – развивается в межклеточные соединительнотканные прослойки. В миобластах начинается дифференцировка миофибрилл, количество которых возрастает до тех пор, пока они не заполнят всю цитоплазму. Увеличение мышечной закладки происходит за счет дифференцировки присоединяющихся мезенхимных клеток продолжающих размножаться.

При повреждении  гладкая мускулатура может восстанавливаться. Новообразование клеток, по-видимому, происходит из недифференцированных соединительнотканных элементов – производных мезенхимы. В связи с этим можно считать, что всюду, где имеются малодифференцированные элементы соединительной ткани, возможно новообразование клеток гладкой мускулатуры.

Мышечная  ткань осуществляет двигательные процессы внутри организма. Например, передвижение крови в сосудах, пищи в кишечнике, перемещение организма или его частей в пространстве, выполнение механической работы, некоторые опорные функции (например, обеспечивающие устойчивость организма при различных его положениях).

Гладкая мышечная ткань у позвоночных  входит в состав кожи и стенок внутренних органов: кишечника (начиная со средней  части пищевода), мочеполовых выводных протоков, желез и сосудистой системы (кроме сердца). Гладкие мышцы характеризуются малой утомляемостью, но сокращения их медленны и длительны. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

2.Кожный  эпителий очень разнообразен  по строению. У беспозвоночных  он однослойный, но покрыт кутикулой,  у позвоночных – многослойный. Кожный эпителий млекопитающих  и человека достигает весьма значительной толщины. Для него характерно резко выраженная зависимость каждой клетки от пласта: вне пласта клетки существовать не могут и отмирают.

Эпидермис (epidermis) позвоночных  представлен  многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток - кератинизация. Толщина его колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. Наиболее толстой является кожа ладоней и подошв. Эпидермис других участков кожи значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части не превышает 170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2—3 рядами ороговевших клеток — чешуек. Некоторые авторы на основании различной толщины эпидермиса подразделяют кожу на толстую и тонкую. Толстая кожа покрывает небольшие участки тела (ладони, подошвы), тогда как тонкая выстилает остальные обширные его поверхности.

На ладонях  и подошвах в эпидермисе различают 5 основных слоев клеток:

1. базальный;

2. шиповатый  (или остистый);

3. зернистый;

4. блестящий  (или элеидиновый);

5. роговой.

В остальных  участках (т.н. тонкой) кожи имеется 4 слоя клеток эпидермиса, - здесь отсутствует  блестящий слой.  
 
 

В эпидермисе различают 5 типов клеток:

1. кератиноциты (эпителиоциты),
2. клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги),
3. лимфоциты,
4. меланоциты,
5. клетки Меркеля.

Из названных  клеток эпидермиса в каждом из его  слоев основу (свыше 85%) составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют  в ороговении, или кератинизации, эпидермиса.При этом в кератиноцитах происходит синтез специальных белков — кислых и щелочных типов кератинов, филаггрина, инволюкрина, кератолинина и др., устойчивых к механическим и химическим воздействиям. В этих клетках формируются кератиновые тонофиламенты и кератиносомы. Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а между ними образуется межклеточное цементирующее вещество, богатое липидами — церамидами (керамидами) и др. и поэтому непроницаемое для воды.

В нижних слоях эпидермиса клетки постоянно  делятся. Дифференцируясь, они пассивно перемещаются в поверхностные слои, где завершается их дифференцировка и они получают название роговых чешуек (корнеоцитов). Весь процесс кератинизации продолжается 3—4 недели (на подошвах стоп — быстрее).

Первый, базальный слой (stratum basale) образован кератиноцитами, меланоцитами, клетками Меркеля, Лангерганса и камбиальными (стволовыми) клетками. Кератиноциты соединяются с базальной мембраной полудесмосомами, а между собой и с клетками Меркеля — с помощью десмосом.

Кератиноциты  базального слоя имеют призматическую форму, округлое богатое хроматином ядро и базофильную цитоплазму. В ней выявляются органеллы, кератиновые промежуточные тонофиламенты и в некоторых клетках гранулы черного пигмента меланина. Меланин фагоцитируется кератиноцитами из меланоцитов, в которых он образуется. В базальном слое кератиноциты размножаются путем митотического деления, и новообразованные клетки включаются в процесс кератинизации (дифференцировки). В базальном слое встречаются покоящиеся клетки, т.е. находящиеся в G0 -периоде жизненного цикла. Среди них — стволовые клетки дифферона кератиноцитов, которые в определенные моменты способны возвращаться в митотический цикл.

Таким образом, базальный слой, включающий стволовые клетки и делящиеся  кератиноциты, является ростковым (по имени автора - Мальпигиевым), за счет которого постоянно (каждые 3—4 нед.) происходит обновление эпидермиса - его физиологическая регенерация.

Следующий тип клеток базального слоя эпидермиса – меланоциты, или пигментные клетки. Они не связаны десмосомами с соседними кератиноцитами. Их происхождение – невральное, - из клеток нервного гребня. Меланоциты имеют несколько ветвящихся отростков, достигающих зернистого слоя. Органеллы специального назначения в этих клетках – меланосомы.

В их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом. Меланосомы — структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного каркаса, окруженных общей мембраной. Они оформляются в аппарате Гольджи, где к ним присоединяются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза. Эти ферменты участвуют в образовании из аминокислоты тирозина кожного пигмента меланина, содержащегося в меланосомах (от лат. melas — черный).

В среднем  на 10 кератиноцитов приходится один меланоцит. Пигмент меланин обладает способностью задерживать ультрафиолетовые лучи и поэтому не позволяет им проникать в глубь эпидермиса, где они могут вызвать повреждение генетического аппарата интенсивно делящихся клеток базального слоя. Синтез пигмента возрастает под действием ультрафиолетового излучения и меланоцитстимулирующего гормона гипофиза. В самом эпидермисе УФ-лучи оказывают влияние также на кератиноциты, стимулируя в них синтез витамина D, участвующего в минерализации костной ткани.

Третий  тип клеток базального слоя - клетки Меркеля наиболее многочисленны в сенсорных областях кожи (пальцы, кончик носа и др.). К их основанию подходят афферентные нервные волокна. Возможно, что клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют в эпидермисе осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин и другие гормоноподобные вещества. В связи с этим полагают, что клетки Меркеля обладают эндокринной способностью и могут быть отнесены к АПУД-системе. Эти клетки участвуют в регуляции регенерации эпидермиса, а также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы с помощью ВИП и гистамина, высвобождающегося под их влиянием из тучных клеток.

Четвертый тип клеток базального слоя - клетки Лангерганса (белые отростчатые эпидермоциты) выполняют иммунологические функции макрофагов эпидермиса.Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные лимфатические узлы. Они воспринимают антигены в эпидермисе и «представляют» их внутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская таким образом иммунологические реакции.

Лимфоциты, относящиеся к Т-популяции, проникают  в базальный и шиповатый слои эпидермиса из дермы. Здесь может  происходить их пролиферация под влиянием интерлейкина-1 (IL-1), выделяемого клетками Лангерганса, а также под влиянием факторов типа тимозина и тимопоэтина, вырабатываемых кератиноцитами. Таким образом, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и лимфоциты участвуют в построении иммунологического защитного барьера кожи, относящегося к периферической части иммунной системы организма.

Клетки  Лангерганса не связаны десмосомами  с окружающими кератиноцитами. Для  них характерны вытянутая отростчатая  форма, неправильной формы ядро и присутствие в цитоплазме аргирофильных гранул Бирбека, имеющих вид теннисных ракеток. Своими отростками клетки Лангерганса объединяют окружающие их кератиноциты в т.н. эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ), из которых состоит эпидермис. Пролиферативные единицы имеют форму вертикальных колонок, они занимают всю толщу эпидермиса и состоят из центрально расположенной клетки Лангерганса и кератиноцитов (примерно из 20 в «тонкой» коже и из 50 — в «толстой» коже) на протяжении всех слоев эпидермиса. В ЭПЕ клетки Лангерганса оказывают регулирующее влияние на пролиферацию (деление) и дифференцировку (ороговение) кератиноцитов, возможно, с помощью кейлонов, обнаруженных в их гранулах.

Над базальным  слоем расположен второй, шиповатый, или остистый, слой (stratum spinosum) эпидермиса. Он также включает кератиноциты и клетки Лангерганса. Кератиноциты, образующие 5—10 слоев, имеют здесь полигональную форму. Они соединяются между собой и с находящимися в базальном слое кератиноцитами с помощью многочисленных десмосом, имеющих вид шипов на поверхности клеток (после мацерации). В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из него тонофиламент, которые соединяются в пучки — тонофибриллы. В цитоплазме также формируются новые структуры — кератиносомы, или ламеллярные гранулы (гранулы Одланда). Они представляют собой ограниченные мембраной скопления пластин, содержащих липиды (холестеринсульфат, церамиды и др.) и гидролитические ферменты.

Над шиповатым  слоем расположен третий, зернистый слой (stratum granulosum) эпидермиса. Он состоит из 3—4 слоев кератиноцитов овальной формы, в которых синтезируются белки — кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин участвует в аггрегации кератиновых тонофиламент, образуя между ними аморфный матрикс. К ним присоединяются белки, полисахариды, липиды, аминокислоты, которые высвобождаются при начинающемся здесь (под влиянием гидролитических ферментов кератиносом и лизосом) распаде ядер и органелл. В результате образуется сложное по составу соединение — кератогиалин. Его включения при световой микроскопии выявляются в виде крупных, не ограниченных мембраной базофильных кератогиалиновых гранул. Они заполняют цитоплазму кератиноцитов и придают им зернистый вид.Благодаря кератогиалиновым гранулам на препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином, зернистый слой эпидермиса выглядит наиболее темным.