Механизмы переноса углекислого газа с участием гемоглобина

Возбуждение рецепторов растяжения легких, нарастая в ходе вдоха, вызывает в конечном счете торможение активности инспираторных нейронов центрального дыхательного механизма, способствуя прерыванию вдоха и смене его выдохом (рефлексы Геринга- Брейера). Так как активность одной части этих рецепторов («статических») зависит от достигнутого легочного объема, а другой части («динамических») — от скорости вдоха, то прекращение вдоха наступает тем скорее, чем глубже данный вдох и чем быстрее он развивается. Так регулируется паттерн дыхания — соотношение между глубиной и частотой дыхания.

Роль рецепторов растяжения легких наглядно выявляется при их выключении с помощью блокады  или перерезки блуждающих нервов (ваготомии): вдохи становятся углубленными, затянутыми, как это происходит при разрушении пневмотаксического центра. Если же разрушение названного центра сочетать с ваготомией, наступает апнейзис: дыхательные движения останавливаются на вдохе, который лишь изредка прерывается короткими экспирациями.

Ирритантные рецепторы. Ирритантные (от лат. irritatio — раздражать) рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях стенок воздухоносных путей. Их афферентные волокна тоже идут в стволе блуждающего нерва. Эти рецепторы реагируют на резкие изменения объема легких, в частности на их спадение, которое вызывает рост инспираторной активности центрального механизма, прерывая таким путем выдох. Чувствительны они и к частицам пыли, скоплению слизи, некоторым химическим раздражителям. По-видимому, возбуждение ирритант-ных рецепторов характерно для многих патологических изменений в легких и воздухоносных путях.

Юкстаальвеолярные (юкстакапиллярные) рецепторы. Эти рецепторы чувствительны к ряду биологически активных веществ (никотину, гистамину, простагландинам и др.), проникающим либо из воздухоносных путей, либо с кровью малого круга. Они локализованы в интерстиции легких вблизи капилляров альвеол и дают начало немиелинизированным С-волокнам, проходящим в составе блуждающего нерва. Стимуляция ирритантных и юкстакапиллярных рецепторов проявляется в частом, поверхностном дыхании (тахипноэ), которое наблюдается, например, при ограничении (рестрикции) газообменной поверхности легких.

Рецепторы верхних  дыхательных путей. Они служат главным образом источником рефлексов защитного характера, возникающих при скоплении в воздухоносных путях слизи, попадании инородных тел и химических раздражителей. Эти реакции опосредованы афферентными волокнами целого ряда черепных нервов: верхнего гортанного (ветвь блуждающего нерва), языкогло-точного, тройничного и др.

К рефлексам защитного характера относится прежде всего кашель. Механизм кашля состоит в сильном вслед за глубоким вдохом сокращении мышц-экспираторов (главным образом брюшных) при закрытой голосовой щели, что создает компрессию воздуха в просвете трахеобронхиального дерева, после чего голосовая щель открывается и происходит резкий выдох. Чихание вызывается обычно изолированным раздражением рецепторов носа и отличается от кашля тем, что голосовая щель с самого начала остается открытой.

Глотание сопровождается рефлекторным закрытием голосовой щели и торможением дыхательной активности дифрагмы. Остановка дыхательных движений (апноэ) может происходить и за счет рефлексов, возникающих при попадании в воздухоносные пути воды (или при погружении головы в воду), воздействии струи воздуха, особенно холодного, и т. п.

Особые дыхательные  движения в форме принюхивания, в которых участвуют и крылья носа, наблюдаются под влиянием специфических пахучих веществ, в том числе феромонов.

Помимо защитных рефлексов рецепторы верхних воздухоносных путей участвуют в регуляции паттерна дыхания.

Проприоцепторы  дыхательных мышц. Эти рецепторы контролируют соответствие сокращений «заданию», поступающему по эфферентным путям от центрального дыхательного механизма. В этом отношении важную роль выполняют мышечные веретена межреберной и брюшной мускулатуры. Если укорочение мышцы оказывается меньше заданного (например, вследствие повышенного сопротивления дыханию), импульсация от интрафузальных волокон усиливается и через посредство -у-петли повышается активность соответствующих спинальных а-мотонейронов. Сокращение мышцы усиливается, что способствует преодолению возникшего препятствия. Правда, основной инспиратор — диафрагма — бедна мышечными веретенами, здесь преобладаютсухожильные рецепторы Гольджи. Функцию афферентной системы, контролирующей ее сокращения по принципу обратной связи, выполняют описанные выше механорецепторы легких и воздухоносных путей.

Нейроны респираторной  части метасимпатической нервной  системы. Согласно представлениям, выдвинутым в начале XX столетия Дж. Ленгли, клетки интрамуральных ганглиев рассматривались как периферические (постганг-лионарные) нейроны парасимпатической нервной системы, через которые осуществляется холинергическая иннервация гладкой мышцы. По существующим современным взглядам, основанным на прямых электрофизиологических показателях функции этих клеток, совокупности нейронов интрамуральных ганглиев представляют собой низшие рефлекторные центры, способные к самостоятельной интегративной деятельности.

Функциональная структура  этих центров представляется следующим  образом. Составляющие центр нейроны объединены в функциональные модули, включающие в себя четыре основные группы клеток: формирующие ритмическую активность (генератор ритма), эффекторные возбуждающие и тормозящие мышцу и другие функции нижних дыхательных путей, а также сенсорные. В состав каждой из этих групп может входить несколько клеток. Совокупность таких функциональных модулей, объединенных возбуждающими и тормозными связями, в целом образует периферический нервный центр, управляющий, например, гладкомышечной стенкой всех нижних дыхательных путей. В сфере управления функционального метасимпатического модуля находится не только механика гладкой мышцы, но и функции секретирующего и всасывающего эпителия, местного капиллярного кровотока, местных эндокринных элементов и иммунных структур.

              Роль надмостовых структур

Центральный дыхательный  механизм мозгового ствола и его  афферентные системы обеспечивают поддержание легочной вентиляции, адекватной уровню газообмена в тканях организма, т. е. выполняют гомеостатическую функцию. Вместе с тем дыхательные мышцы (за исключением диафрагмы) участвуют в локомоторных актах, поддержании позы, голосообразовании. Поэтому нейрональные структуры спинного и продолговатого мозга, управляющие респираторной мускулатурой, находятся под контролем вышележащих центров надмостового (супрапонтинного) уровня — мозжечка, среднего и промежуточного мозга, больших полушарий.

Важное значение имеет влияние этих центров в регуляции дыхания, связанной с двигательной активностью организма. Так, собаки с удаленными полушариями мозга почти нормально дышат в покое, но при ходьбе их дыхание нарушается. Особую роль играет кортикальная регуляция дыхания у человека. Это связано прежде всего с участием дыхательного аппарата в речевой функции. Известно, что человек может управлять дыханием произвольно. Это позволяет ему менять частоту и глубину дыхания и даже задерживать его. Однако длительность произвольного апноэ ограничена: как только напряжение накапливающегося в крови СО₂ достигает определенного уровня, сильное возбуждение хеморецепторов (императивный стимул) выводит дыхание из-под произвольного контроля и дыхательные движения возобновляются.

Таким образом, центральный дыхательный механизм жестко ограничивает вмешательство в регуляцию дыхания со стороны супрапонтинных структур, охраняя жизненно важную гомеостатическую, газообменную функцию дыхательной системы.

Однако у бодрствующего  человека после произвольной гипервентиляции легких полной остановки дыхания обычно не происходит, хотя в этих условиях практически выключается хеморецепторная стимуляция: сказывается модулирующее влияние коры мозга, которое предотвращает наступление апноэ в случае неожиданного прекращения адекватной стимуляции дыхательного центра.

Участие высших отделов  ЦНС в регуляции дыхания человека проявляется в неприятных ощущениях  одышки (диспноэ), которые возникают  у него при непомерных функциональных нагрузках на кардио-респираторную систему, например при тяжелой мышечной работе, особенно при сочетании с увеличенным сопротивлением дыханию. В условиях патологии одышка служит одним из признаков дыхательной недостаточности.