Суть та значення фотосинтезу

1. Суть та значення фотосинтезу  
 
Фотосинтез — єдиний процес у біосфері, який веде до збільшення вільної енергії біосфери за рахунок зовнішнього джерела — Сонця і забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів, у тому числі й людини.  
Зараз важко, а то і зовсім неможливо знайти будь-які природні явища, які не були б пов'язані з фотосинтезом. Таким чином, основним джерелом енергії для фотосинтезу та біологічної продуктивності слугує енергія Сонця. Рослини перехоплюють цю енергію, але використовують для фотосинтезу лише 2...5 %, решта витрачається на нагрівання рослин і довкілля, тому сонячна енергія визначає також температуру, за якої відбуваються фізіологічні процеси. Крім фотосинтезу, сонячна радіація (енергія, яка переноситься в просторі у формі електромагнітних хвиль або квантів) впливає також на фотоморфогенетичні та фототропні реакції.  
Фотосинтетично активна радіація (ФАР) — це радіація в межах 400...700 нм, вона вимірюється в моль • м-2* с, або Вт * м-2, тоді як енергія квантів різних довжин хвиль — в кДж або в еВ (табл. 1).  
 
Таблиця 1. Енергія квантів різних довжин хвиль  
Довжини хвиль (нм) Колір світла Вміст енергії кДж (моль фотонів) ДЕ(еВ)  
700 Червоний 170 1,76  
650 Оранжевий 183 1,90  
600 Жовтий 199 2,06  
500 Зелено-синій 238 2,47  
440 Блакитний 271 2,80  
400 Фіолетовий 298 3,09  
 
Кванти світла (фотони) в даній області спектра майже однаково ефективні в фотосинтетичних реакціях. ФАР становить близько 50 % загальної (пряма + розсіяна) сонячної радіації й дещо змінюється залежно від часу доби чи пори року. Радіація, що падає на рослинний покрив, може поглинатися, передаватися чи відбиватися. В спектральній області ФАР листок поглинає до 80 % падаючої радіації, тоді як у короткохвильовій та інфрачервоній областях більша частина її розсіюється. Значення цього явища полягає в тому, щоб зменшити теплове навантаження від хвиль тих довжин, які не використовуються у фотосинтезі. Однак у деякій інфрачервоній області листки добре поглинають радіацію. Оскільки листки одночасно є і добрими джерелами випромінення, вони здатні досить ефективно розсіювати надлишок тепла в довгохвильовій частині спектра. За період еволюції протягом мільярдів років природа створила процеси та живі системи, які ідеально використовують потоки енергії сонячної радіації.  
Маса рослинного покриву Землі складає більш як 1800 млрд. т сухої речовини, що енергетично еквівалентно 30 • 1021 Дж. Ця цифра відповідає відомим запасам енергії корисних копалин. Ліси становлять близько 68 % біомаси суші, трав'янисті екосистеми — 16, агрофітоценози — лише 8 %. В цілому на Землі з участю фотосинтезу щороку створюється 173 млрд. т сухої речовини.  
Енергетичний еквівалент щорічної біопродуктивності на Землі приблизно в 10 разів більший за річну енергетичну потребу всього населення земної кулі.  
Поступово, всього лише сотні мільйонів років тому, кількість первинної продукції живих організмів на Землі зрівноважилася з її витратами в процесах дихання, бродіння, окиснення. На планеті стабілізувався добре врівноважений кругообіг вуглецю та інших органогенів, насамперед азоту, фосфору, калію, що стало одним із найважливіших факторів формування оптимального для життя екологічного середовища.  
Кругообіг кисню, вуглекислого газу, азоту та інших елементів, які беруть участь у процесах життєдіяльності рослин, створив і підтримує газовий склад сучасної атмосфери, потрібний для життя на Землі.  
Однак науково необґрунтована інтенсифікація діяльності людства, поява нових екологічно небезпечних джерел енергії, наприклад атомного розпаду, призвели до сучасної екологічної кризи. Вміст СО2 в атмосфері почав збільшуватися, що може різко вплинути на тепловий режим планети. СО2 та водяна пара поглинають інфрачервоні промені, що відбиваються від Землі в космос і створюють так званий парниковий ефект. За даними агентства з охорони природи США, це загрожує підвищенням температури на планеті в найближче століття на 3...9 °С із наступними катастрофічними наслідками. Фотосинтез перешкоджає нагромадженню СО2, захищає планету від перегріву. Крім того, постійний вміст кисню (21 %) в атмосфері забезпечує існування озонового екрану на висоті 25 км. Озон — О3 — створюється в результаті фотодисоціації молекул О2 під дією сонячної радіації. Він захищає все живе від згубної дії ультрафіолетових променів (240...290 нм). Забруднення атмосфери, знищення лісів призводить до зниження вмісту кисню, виникнення озонових дірок. Звідси прямий зв'язок фотосинтезу з охороною навколишнього середовища не в регіональних, а в глобальних масштабах.  
Якщо раніше фотосинтез асоціювався з біологією, а правильніше, з фізіологією рослин, то останнім часом ним серйозно зацікавилися технологи. Виявилося, що рослинний організм, здатний перетворювати світлову енергію на електричний струм, вилучає з води водень — цінне, екологічно безпечне, але поки що дороге паливо, фіксує вільний азот повітря та багато іншого, що може бути використане в фітобіотехнології.  
Вивчення механізму фотосинтезу дасть змогу здійснювати цей процес у промислових масштабах поза рослиною, що має вирішальне значення в енергетиці майбутнього.  
Не менш важливе значення фотосинтезу як основи одержання продовольства, кормів, технічної сировини. Глобально чиста продуктивність фотосинтезу за розрахунками становить 78 • 109 т вуглецю за рік, з яких 7 % — безпосередньо або через тваринні організми використовуються як продукти харчування, паливо, сировина. Використання корисних копалин як палива експоненційно зростало на 4,3 % за рік протягом останнього сторіччя й на початок XXI ст. приблизно зрівнялося з наростанням біомаси.  
Незважаючи на високу ефективність початкових стадій фотосинтезу (95 %), в урожай переходить менш як 1...2 % сонячної енергії, втрати якої зумовлені неповним поглинанням світлових променів, лімітуванням процесів на рівні біохімії та фізіології. Рослинність всіх континентів фіксує у вигляді хімічної енергії приблизно 1...2 % ФАР.  
Згідно з теоретичними розрахунками, максимальна енергетична ефективність може бути до 28 % ФАР. При коефіцієнті корисної дії 3...5 % ФАР можна одержати до 60 т/га органічної маси. В зв'язку з цим особливо актуальними стають питання розробки теоретичних основ управління фотосинтезом, дослідженням його як єдиного процесу запасання сонячної енергії, закономірностей його регулювання та адаптації до зовнішніх умов. Визначальна залежність людства від фотосинтезу особливо проявляється в наш час, коли невідповідність між виробництвом сільськогосподарської продукції та чисельністю народонаселення стає все більш загрозливою.  
Подальше інтенсивне дослідження законів еволюції біосфери у зв'язку з фотосинтетичним процесом, їх прогнозування, приведення в агрокліматичну відповідність різних регіонів планети вселяє впевненість, що за оптимальних умов агрофітоценози зможуть забезпечити їжею більш як 10... 12 млрд. чоловік — найнижчий імовірний рівень населення нашої планети. Однак для цього слід перейти до ери стабільного рівномірно розподіленого споживання продуктів харчування на помірному рівні, який дав би змогу зберегти буферну здатність глобального циклу вуглецю.  
І нарешті, слід підкреслити світоглядне значення фотосинтезу, бо вивчення цього процесу має привести нас до розкриття кардинальної проблеми — з'ясування того, як виникло життя на Землі. Адже в процесі фотосинтезу щомиті неорганічна речовина СО2 та Н2О перетворюються на органічну, а, як відомо, саме в цьому і полягає суть переходу від передбіологічної еволюції до біологічної. Отже, фотосинтез як явище і наукова проблема — екстраординарний.  
З нагромадженням знань про особливості даного процесу змінювалась і його назва. Тепер вважають недостатнім класичне визначення, згідно з яким фотосинтез — це утворення зеленими рослинами органічних сполук із СО2 і Н2О за допомогою квантів сонячного світла. В наш час фотосинтез визначають як фототрофну функцію бактерій, найпростіших, водоростей та вищих рослин.  
Фототрофна функція — це сукупність процесів поглинання, перетворення та використання в багатьох ендорганічних реакціях світлових квантів, у ході яких відбувається первинне становлення пластичних та енергетичних ресурсів життя на нашій планеті.

2. Загальне хімічне рівняння процесу фотосинтезу має такий вигляд:

/IV

6 С0₂ + 6 Н₂0------------ » С_бН,₂Об + 6 0₂ -4 (С₆Н,о0₅)„ + п Н₂0.

Це рівняння дає лише загальне уявлення про процес фотосинтезу, який складається з  багатьох реакцій, що прискорюються  ферментами. Утворена глюкоза є першим вуглеводом, який вступає в подальші перетворення з утворенням нових сполук, зокрема крохмалю, целюлози, з яких формуються тканини рослин, а також інші необхідні речовини. Процеси фотосинтезу проходять в хлорофілі рослин, а всі фотосинтетичні реакції поділяють на дві фази. Перша фаза називається світло

вою, тому що вона відбувається за участю світла, а друга  фаза є темповою, оскільки може проходити  без світла.

Під час світлової  фази в рослинах проходить накопичення  енергії у вигляді аденозинтрифосфатної кислоти (АТФ), відбувається фотохімічний розклад води з утворенням кисню, який виділяється, переважно, в атмосферу.

Під час темнової фази відбуваються складні біохімічні реакції з використанням накопиченої  енергії, проходить фіксація діоксиду Карбону із повітря з утворенням глюкози, яка є вихідним матеріалом для синтезу інших вуглеводів. При цьому аденозинтрифосфатна кислота переходить в аденозиндифосфатну (АДФ).

Процес фотосинтезу  носить характер багаторазово повторювальних актів біохімічного синтезу і у більшості зелених рослин реакції фотосинтезу однотипні, хоча і мають деякі відмінності.

В деяких бактерій в процесі еволюції виробились інші біохімічні шляхи синтезу вуглеводів. Бактеріальний фотосинтез, на відміну  від фотосинтезу вищих рослин, проходить в анаеробних умовах без виділення кисню. Фотосинтез у бактерій здійснюється по типу фоторедукції, тобто проходить відновлення діоксиду Карбону з поглинанням променистої енергії сонця, але без виділення кисню.

Сумарно процес бактеріального фотосинтезу можна виразити такими рівняннями:

- у зелених  сіркобактерій:

6 С0₂ + 12 НгБ + ... ііу » С₆Н_І20₆ + 6 Н₂0 + 12 Б;

- у пурпурних  сіркобактерій:

6 С0₂ + З Н₂8 + 6 Н₂0 + ... її V > С₆Н₁₂0₆ + З Н₂30₄.

Реакції бактеріального фотосинтезу проходять з поглинанням променистої енергії бактеріохлорофілом, а джерелом Гідрогену для відновлення діоксиду Карбону є Гідроген сульфід (сірководень), вуглеводи, органічні кислоти, тощо. Ці процеси відіграють важливу роль в асиміляції діоксиду Карбону світового океану, а на глибинах Чорного моря єдиними живими організмами є сіркобактерії, адже для решти живих організмів Гідроген сульфіт є сильною отрутою. б²⁵-´

 

5. Пігменти з  фотосинтезуючих тканин рослини  екстрагують

полярними розчинниками (етиловим спиртом, ацетоном), які

руйнують їхній  зв’язок із мембранами хлоропластів і тим самим

забезпечують  повне екстрагування пігментів. Під час розтиранні

матеріалу з  неполярними розчинниками, які не здатні денатуру-

вати білки, в екстракт переходить незначна кількість пігментів.

Розтертий матеріал у спирті залишається зеленим  і тоді, коли в

ньому спостерігається  висока активність ферменту хлорофілази,

яка відщеплює  спирт фітол від хлорофілу. Тоді утворюється хло-

рофілід зеленого кольору з такими самими спектральними харак-

теристиками, що і хлорофіли, але з гідрофільними  властивостя-

ми. Тому хлорофілід не розчиняється в полярних розчинниках, а

осад на фільтрі  після екстракції фотосинтетичних  пігментів за-

лишається зеленим.

Для отримання  витяжки пігментів можна використовувати

як сирий, так  і сухий матеріал. В останньому випадку висушені

листки попередньо обробляють гарячою водою, щоб спростити

процедуру вилучення  пігментів з них.

6. РОЗПОДІЛ ПІГМЕНТІВ ЗА МЕТОДОМ

К. КРАУСА, ОДЕРЖАННЯ ХЛОРОФІЛІНІВ

У розчинах, одержаних шляхом екстракції розтертих зелених

тканин рослин полярними розчинниками, міститься  суміш плас-

тидних пігментів, які беруть участь у фотосинтезі. Хлорофіли,

яких у листках  значно більше, маскують при цьому  каротиної-

ди. Отриманий  екстракт пігментів можна розділити за методом

Крауса, який оснований  на різній розчинності пігментів  у спирті

та бензині. Ці розчинники у разі зливанні не змішуються й утво-

рюють дві фази – верхню бензинову та нижню спиртову, завдяки

чому й відбувається розподіл компонентів суміші. Спорідненість

пігментів до полярних (спирт, ацетон) і неполярних (бензин)

розчинників визначається рівнем їхньої полярності. Ксантофіли

містять дві  або більше полярних груп, добре  розчинні у спирті,

тоді як каротин  відрізняється вищою спорідненістю  до бензину.

Фітольний залишок  у молекулі хлорофілу гідрофобний, тому

зумовлює можливість взаємодії молекули пігменту з бензином.

Відщеплення фітолу під час омилення хлорофілу збільшує спо-

рідненість  пігменту до полярних розчинників.

7. У разі обробки  хлорофілу лугами, відбувається реакція оми-

лення в результаті чого відщеплюються спиртові залишки  і утво-

рюються метиловий  спирт, фітол та хлорофілінова сіль. Реакція

омилення відбувається за рівнянням:

Унаслідок реакції  утворюється сіль хлорофілінової кислоти,

яка зберігає зелене забарвлення й оптичні властивості  хлорофілу,

але відрізняється  більшою гідрофільністю порівняно  з незміне-

ним пігментом.

8. Різні види  пігментів розпізнають за допомогою  їхніх спек-

тральних характеристик. Наприклад, спектри поглинання у різ-

них груп хлорофілів залежать від характеру бічних груп піроль-

них кілець порфіринового  ядра молекули і типу органічного  роз-

чинника.

 

9.

У природних  умовах побуріння раніше зелених  рослин свід-

чить про  утворення в клітинах феофітину  під впливом стресових

умов(висока температура, проморожування тка-

нин) призводить до феофітинізації зелених пігментів.. Разом із тим ця сполука утворюється  і в процесі фотосинтезу.

Якщо на феофітин подіяти солями міді, цинку або  ртуті, то

атом відповідного металу витіснить протони з порфіри нового

ядра і зелене забарвлення знову відновлюється. Однак воно дещо

відрізняється від забарвлення хлорофілу:

11. Флуоресценція – явище світіння речовин у разі поглинання

ними світла. Перехід збудженої молекули пігменту до основного

стану супроводжується  випромінюванням поглинутої енергії  у

вигляді світла флуоресценції. Поглинаючи світло молекула хло-

рофілу переходить у синглетний електроннозбуджений  стан (S2

або S1). У полярних розчинниках вона віддає частину поглинутої

енергії у вигляді тепла, а частину випромінює у вигляді флуорес-

ценції. Квант  її має меншу енергію та більшу довжину хвилі, ніж

збуджуюче світло. In vivo внаслідок флуоресценції розсіюється

дуже мало енергії (3.5%), тоді як у розчинах – близько 30 %.

Із синглетного стану молекула може перейти в триплетний, а з

останнього  – в основний. У цьому разі випромінюється ще більш

довгохвильовий, ніж при флуоресценції квант  світла. Таке порів-

няно слабше випромінювання називають фосфоресценцією. Для

збудження молекул хлорофілу часто застосовують синє світло,

оскільки його легко відділити від піка флуоресценції.

У листках випромінення хлорофілу слабкіше, ніж у розчині,

бо частина  поглинутої енергії використовується на сенсибілізу-

вання фотохімічних реакцій. Зростання інтенсивності фотосин-

тезу, як правило, зумовлює ослаблення флуоресценції. Для  хло-

рофілу характерна червона флуоресценція.