Токсикологія рослин,що накопичують нітрил- або ціанглікозиди

Росте на заплавних  луках, у чагарниках, на узліссях, по балках в лісових і лісостепових районах, рідше в Степу і Криму.

Багаторічна рослина  висотою 40—70 см з трійчастими широко-яйцевидними  або видовженими, з виїмкою на верхівці листками і прирослими до черешка яйцевидними, з вістрям прилистками. Квітки зібрані в суцвіття — головки. Плід — яйцевидний однонасінний біб. Цвіте з травня до вересня.

Конюшина лучна  має ряд цікавих пристосувань. Так, перед дощем її листки опускаються і складаються, як зонтик, прикриваючи квіткові головки. Білі плями на листках забезпечують триваліше випаровування рослиною вологи: світліша поверхня повільніше охолоджується. Боби дрібні. При них залишається висохла оцвітина, тому вони добре поширюються вітром. Як і багато інших бобових, конюшина лучна не боїться нічного холоду: її листочки на ніч складаються і піднімаються догори, внаслідок чого зменшується поверхня рослини, отже, вона менше випаровує води і менше втрачає тепла. Росте переважно вночі за рахунок нагромаджених за день речовин. У холодні ночі процес росту значно уповільнюється, нагромаджені речовини повністю не витрачаються і наступного дня гальмують фотосинтез. Рухом листків рослина регулює певне співвідношення денних і нічних температур, потрібне для її нормального розвитку.

 

Люцерна посівна 

 Квітуча  багаторічна рослина з родини  бобових (Fabaceae). Культивується як  кормові культури. У Великобританії, Австралії та Новій Зеландії, вона відома як англ. lucerne або  англ. alfalfa. Одна з найцінніших рослин для польового травосіяння.

На вигляд, люцерна  посівна нагадує конюшини — квітки темно- і світло-синього кольору, біб округлий, з 1–3 обертами спіралі, кущ — прямостоячий (висота стебла 80–150 см), злегка розлогий під кінець вегетації, насінина палево-жовта.

Розрізняють укісний, пасовищно-укісний і пасовищний екотипи. Укісний екотип має напіврозлогу розетку весняного відростання  і прямостоячий кущ; пасовищно-укісний  — розлогу розетку весняного  відростання і напіврозлогий кущ; пасовищний екотип — сланку розетку і напівсланку форму куща,

 

Діючі речовини та їх властивості

Загальні відомості. У деяких дикоростучих і культурних рослинах при відомих умовах може відбуватися утворення синильної  кислоти (НСN). Джерелом її в рослинах, в основному в їх зелених частинах, є досить розповсюджені в рослинному світі нітрилглікозиди або ціанглікозиди. При ферментативному (в природному стані) або кислотному (in vitro) гідролізі останніх синильна кислота може відщеплюватися й залишатися у вільному стані.

Таке утворення  синильної кислоти може дати, наприклад, глюкозид амігдалин, що міститься в  гіркому мигдалі, косточках вишень, слив, персиків, абрикосів; глюкозид лінамарин, що знаходиться в льоні; глюкозид дуррин, що утвориться в сорговых рослинах; глюкозид віціанін, щознаходиться в деяких видах віки; глюкозид пруляурозин з лавровишні й ін. Для цього необхідно, щоб під дією супутніх глюкозидів і ферментів, що перебувають у тих же рослинах, (ціаногенних глюкозидаз) відбулося  їхнє розщеплення.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Умови що сприяють отруєнню

Глюкозид і  його фермент, що розщеплює, перебувають  у рослинах у роз'єднаному стані. Наприклад, амігдалин мигдалю відкладається  в сім'ядолях, а фермент - у судинно-волокнистих  пучках. У результаті цього можливість їхньої взаємодії й утворення вільної синильної кислоти в нормальній, що розвивається рослині, звичайно не відбувається. Тісне зіткнення глюкозиду й ферменту спостерігається при гарному пережовуванні рослини, під час його мацерації при знаходженні в шлунку, у випадку лежання свіжозібраних рослин у купках (що може мати практичне значення, наприклад, при силосуванні) або навіть при стоянні рослин на корені, коли, залежно від тих або інших зовнішніх умов, нормальний хід їхніх життєвих процесів порушується (при зів'яненні).       Процес розщеплення глюкозидів відбувається з поглинанням води. Тому в практичних умовах утворення синильної кислоти можливо тільки там, де є достатні умови вологості. Процес іде інтенсивніше при певній температурі; оптимальною є температура 35—50°.

Розщеплення глюкозидів може бути обумовлено дією не умовою, що сприяє найбільш інтенсивному прояву отруєння жуйних синильною кислотою, є порушення румінації. При правильному, процесі протікання, румінації частина  синильної кислоти, що утвориться, видаляється. Рослин, які можуть утворити синильну кислоту в кількостях, що мають практичне значення, відносно небагато. Крім згаданих кісточкових рослин і льону, до них потрібно також віднести рослини з роду Amygdalus-бобовник (Amigdalns nana L.), що викликав одного разу масове отруєння великої рогатої худоби в Краснодарському краї, і такі кормові трави, що широко застосовувалися в минулому, як суданська трава (Sorghum sudanense Stapf.), сорго (Sorghum vulgare Pers., Andropogon sorghum Br.), сорго американське (гумай, Sorghum halepense Pers., Andropogon halepense Brot.) і ін.

Кількість синильної  кислоти, що утвориться в ціаногених рослинах при відповідних умовах, значно коливається. Хімічні дослідження  дикоростучих і культурних ціаногених рослин на вміст синильної кислоти розкриває певну залежність процесів ціаногенезу від віку рослин і характеру місцевих екологічних умов,  зокрема ґрунту.

Найбільша кількість  синильної кислоти утвориться, наприклад, у сортових рослинах у стадії кущіння; при подальшому розвитку - у стадії трубки й викиданні мітелки - вміст її поступово падає, але залишається ще в кількостях, небезпечних для тварин. У зернах знаходять найменші кількості синильної кислоти.

У рослинах, що ростуть на багатих азотистими речовинами ґрунтами, утвориться більше синильної кислоти, ніж у рослинах на бідному ґрунті; додаток азоту до такого ґрунту значно підвищує можливість утворення синильної кислоти. Ціаногенні процеси можуть протікати більш інтенсивно в рослин на сухому ґрунті, чим у рослин, що перебувають на помірно вологому грунті. Прикладом залежності ціаноутворення від умов ґрунту може : служити випадок отруєння овець колосником, що виріс на вгноєних старих стоянках овець (тирлах). Умовами, що сприяють підвищеному утворенню в рослині ціаногенних  глюкозидів або навіть вільної  синильної кислоти, є все те, що порушує нормальний ріст і розвиток рослин: заливні дощі, настання сильної жари після дощів, холод, посуха, заморозки, градобій, витоптування, раптовий швидкий ріст живих рослин, бурхливе відростання рослини після обрізки або скошування, враження рослин патогенними грибками й ін. Отже, використання в корм рослин, ушкоджених при цих умовах, може викликати отруєння тварин синильною кислотою.

 

Таким чином,у всіх випадках харчових  отруєнь синильною кислотою створюються умови, що сприяють розщепленню ціаногенних глікозидів, що перебувають у кормових рослинах.

Значення всіх - цих умов для рослинного ціаногенезу (утворення синильної кислоти) стає зрозумілим з наступного уявлення про  механізм утворення синильної кислоти в рослинах. Синильна кислота є проміжним продуктом при синтезі білкових тіл із з'єднань азоту, принесених рослині коріннями із ґрунту (азотнокислого калію, азотнокислого натрію, азоту бобових рослин), і складних органічних сполук (вуглеводів), що утворяться в зелених частинах рослин у результаті фотосинтезу. Згорання (окислювання) вуглеводів під впливом вдихуваного рослинами кисню є джерелом енергії, необхідної для правильного протікання всіх процесів створення білкових тіл. Порушення або випадання одного або декількох із зазначених умов веде до порушення правильного протікання цих процесів і співвідношень між вихідними речовинами, проміжними елементами й кінцевими продуктами — білковими тілами. При порушенні внутрішньоклітинних процесів дихання й окислювання вуглеводів (при зів'яненні рослин, затримці росту й ін.), коли не всі речовини, принесені із ґрунту, переводяться в білкові речовини, може накопичуватися велика кількість проміжних продуктів, серед них і синильна кислота.

Утворення й  нагромадження синильної кислоти, пов'язані з явищами фотосинтезу, природно, у більшій мірі протікають у зелених, верхніх частинах рослин. Ця обставина має величезне практичне значення, тому що тварини поїдають саме ці частини рослини, найбільш багаті синильною кислотою.

Залежно від ослаблення фотосинтезу, утворення синильної кислоти  в ціаногенних рослинах уночі  зменшується, але не зникає зовсім і  може відбуватися в кількостях, здатних  викликати отруєння.

Свіжі рослини, що володіють великим потенціалом  можливості утворення синильної кислоти, при висушуванні поступово втрачають його. Вважають, що в одних випадках синильна кислота, будучи леткою, при висиханні рослин поступово випаровується; в інших — хімічні процеси, що відбуваються при висиханні рослин, руйнують здатність ферменту відщеплювати синильну кислоту. У погано просушеному сіні можуть створюватися умови (температура, вологість і рН середовища), сприятливі для утворення й нагромадження синильної кислоти. Відомі випадки отруєння коней і великої рогатої худоби таким сіном. Наступні цифри приблизно показують зміни вмісту синильної кислоти при висушуванні. У траві, що містила 0,054 г синильної кислоти на 1 кг, через три дні від початку висушування знаходили 0,012 г, через шість днів - 0,005 г; через один місяць - 0,002 г на 1 кг сіна. Через два місяці результати дослідження були негативні (О. В. Васін, Ю. П. Квіткін, 1959),

Деякі рослини  й при висушуванні зберігають здатність давати значні кількості  синильної кислоти. Це відноситься насамперед до насінь льону, до кісточок миндалей, слив, вишень, персиків, абрикосів і ін.

Отруєння тварин відбуваються переважно при поїданні ціаногенних рослин у свіжому  стані. Вони спостерігаються також  при годівлі макухами, половою ціаногенних рослин, наприклад лляними макухами, лляною половою, що задають із великими кількостями теплої води. Використання сухих макух або полови знижує небезпеку отруєння. Силос із ціаногенних рослин (за певних умов його одержання) може також становити небезпеку отруєння тварин.

У літературі описана  значна кількість випадків отруєнь  великої рогатої худоби, овець, свиней, коней синильною кислотою при  годівлі деякими рослинами, особливо в   посушливих, напівпустельних  районах півдня Європейської частини СРСР. Вони спостерігалися в Україні, Молдавії, Ставропольському й Краснодарському краях, на Кавказі, у Саратовской і Воронезькій областях.

Частіше спостерігаються  отруєння жуйних тварин. У тварин цього  виду в результаті особливостей прийому  корму й травлення в рубці можуть накопичуватися значні кількості синильної кислоти, особливо якщо тварини голодні й жадібно поїдають корм. Цим пояснюється швидкість появи ознак отруєння. Порушення травлення, пов'язані з підвищенням кислотності вмісту рубця, порушення жуйки збільшують небезпеку отруєння при поїданні ціаногенних рослин.

Летальною дозою  синильної кислоти для теплокровних тварин уважається 1 мг на 1 кг ваги. Для  коня середньої ваги смертельними можуть бути 0,4--0,5 г чистої синильної кислоти. Корови відносно менш чутливі до дії синильної кислоти; летальна доза для середньої корови трохи більше дози, що вказана для коня; вівці гинуть від 0,1 г синильної кислоти. Отже, при вмісті в рослинах 0,02% синильної кислоти кількість корму близько 2 кг при швидкому поїданні й відсутності умов, що перешкоджають утворенню синильної кислоти, може викликати смертельне отруєння коня або корови; 500 г таких рослин можуть отруїти вівцю.

Таким чином,у  всіх випадках харчових  отруєнь  синильною кислотою створюються  умови, що сприяють розщепленню ціаногенних глікозидів, що перебувають у кормових рослинах.

Синильна кислота  є проміжною умовою для рослинного ціаногенезу (утвореним продуктом  при синтезі білкових тіл із з'єднань азоту, принесених рослині коріннями  із ґрунту (азотнокислого калію, азотнокислого натрію, азоту бобових рослин), і складних органічних сполук (вуглеводів), що утворяться в зелених частинах рослин у результаті фотосинтезу. Згорання (окислювання) вуглеводів під впливом вдихуваного рослинами кисню є джерелом енергії, необхідної для правильного протікання всіх процесів створення білкових тіл. Порушення або випадання одного або декількох із зазначених умов веде до порушення правильного протікання цих процесів і співвідношень між вихідними речовинами, проміжними елементами й кінцевими продуктами — білковими тілами. При порушенні внутрішньоклітинних процесів дихання й окислювання вуглеводів (при зів'яненні рослин, затримці росту й ін.), коли не всі речовини, принесені із ґрунту, переводяться в білкові речовини, може накопичуватися велика кількість проміжних продуктів, серед них і синильна кислота. У випадку посиленого надходження речовин із ґрунту (при бурхливому росту молодих рослин, паростків після скошування, посиленні всіх процесів під впливом сонця, особливо після різкої зміни погоди, після холодного дощу, при посиленому припливі води із ґрунту та ін.) також може відбуватися нагромадження великої кількості проміжних елементів, не використовуваних повністю для синтез білків.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Патогенез

Сутність токсичної дії синильної кислоти на організм тварини полягає в тому, що вона гальмує або навіть взагалі припиняє вживання кисню тканинами. Внаслідок цього припиняється тканинне дихання, що веде до тканинної аноксемії. У результаті переважно аноксемічної дії синильної кислоти на нервові клітки центральної нервової системи й великої чутливості їх до кисневого голодування порушується діяльність життєво важливих відділів центральної нервової системи: дихального центру, судиннорухового й ін. Нагромадження великої кількості непоглинутого тканинами кисню в крові веде спочатку до зміни кольору венозної крові - при отруєнні синильною кислотою вона приймає червоне забарвлення. Смерть при отруєнні синильною кислотою наступає від паралічу дихання. Синильна кислота легко всмоктується слизовою оболонкою шлунково-кишкового тракту й проникає через клітинні мембрани життєво важливих органів, де на рівні мітохондрій вибірково блокує дихальний фермент цитохромоксидазу, перешкоджаючи нормальному перебігу окисних процесів при надлишку кисню в крові. Гальмування трикарбонового окисного циклу веде до різкого дефіциту енергії АТФ, без якої не може функціонувати насамперед центральна нервова система. Смерть наступає дуже швидко в результаті припинення регулюючої функції головного мозку.

 

   

  Клінічні ознаки отруєння різних видів тварин.

Отруєння синильною  кислотою можуть протікати досить швидко. Часто тварини гинуть протягом декількох  годин, навіть хвилин. Після короткого  періоду занепокоєння швидко розвиваються ознаки дії синильної кислоти: частий, важкий подих, погана робота серця, синюшність, конвульсії, спад температури тіла, коматозний стан, смерть. Внаслідок недостатку кисню тварини турбуються, міняють положення, приймають пози, що допомагають захоплювати більше свіжого повітря, - корови дихають, піднявши голову й витягнувши шию, повертаючись головою до вітру; свині приймають позу сидячої собаки, зробивши більш вільною (для подиху) верхню частину тіла; падають, і їм важко піднімат  ся. В інших, що менш тяжко протікаючих смертельних випадках цим кінцевим явищам передує більш-менш тривалий період, що характеризується блювотою, збудженням тварини, хиткою ходою, прискореним напруженим диханням, конвульсіями й ін. Іноді клінічна картина отруєння обмежується тільки цими явищами, що змінюються депресією й напівкоматозним станом. Клінічні ознаки отруєнь зазначеної вище групи рослин, що містять синильну кислоту, залежать від кількості отрути, що потрапила в організм тварин.