Экология экосистем

Сапропель (донные осадки) –  отложения на дне континентальных  водоемов, которые состоят из органических остатков, смешанных с минеральными осадками. В отличие от гумуса, который  постоянно участвует в круговороте  веществ в экосистеме, донные осадки – достаточно консервативное образование, в круговороте участвует лишь самая верхняя их часть (слой толщиной не более 5 см), а весь остальной детрит практически исключается из круговорота. Это, кстати, объясняет феномен самоочищения водоемов: загрязняющиеся вещества, попав на дно с умершим планктоном, захораниваются в сапропеле и не вовлекаются в круговорот. Значительное накопление органического вещества на дне озер происходит только там, где создается анаэробная зона, в которой бактерии расходуют весь кислород и скорость минерализации органического вещества резко снижается. Дефицит кислорода и накопление органики в сапропеле тем выше, чем продуктивнее экосистема.

На дне водохранилищ, интенсивно загрязняемых городами и промышленными предприятиями, «законсервированы» огромные массы токсичных осадков, что, кстати, служит основным аргументом против ликвидации этих водохранилищ.

Классификация экосистем

При широком объеме понятия  «экосистема» оно становится родовым, в рамках которого устанавливается  несколько видов (типов) экосистем, различающихся по источнику энергии и функциональной структуре, а также по вкладу в их организацию человека.

По типу обеспечения энергией и источнику углерода экосистемы разделяются на автотрофные и гетеротрофные. В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечивают веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы. В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет, или они играют незначительную роль, и органические вещества поступают в них извне. Таким образом, существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, поскольку иного органического вещества, кроме как произведенного организмами автотрофных экосистем, нет. Это органическое вещество может быть детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и экосистем, которые существовали в далеком прошлом (каменный уголь). Впрочем, это разделение довольно условно.

Существуют автотрофно-гетеротрофные  экосистемы, в которых сочетаются продуценты и детритофаги, питающиеся «импортным» органическим веществом. Разделение экосистем на естественные и искусственные (антропогенные), создаваемые человеком, также относительно. Например, интенсивно используемое пастбище является одновременно естественным и искусственным: устойчивые к выпасу виды были отобраны из естественной луговой или степной экосистемы, но под влиянием хозяйственной деятельности человека. Человек влияет даже на заповедные экосистемы, получающие свою долю кислотных дождей и других загрязняющих веществ, которые переносятся в атмосфере на большие расстояния. Тем не менее, принято считать естественными экосистемами те, в которых вклад естественных факторов, определяющих их состав, выше, чем влияние человека.

Процессы в  экосистеме

Основной закон функционирования экосистем может быть сформулирован так: однократное использование энергии, которая протекает через экосистему и постепенно рассевается в процессе выполнения «работы», и многократное использование веществ, совершающих круговорот. Однако, если первая часть этого «закона» носит всеобщий характер, то вторая – распространяется только на естественные экосистемы. В экосистемах, созданных человеком, круговорот либо отсутствует полностью, либо ослаблен. Тем не менее, его усиление является главной задачей управления антропогенными экосистемами.

Энергия в экосистеме. Пищевые  цепи и пищевые сети

Физики определяют энергию  как способность производить  работу или теплообмен между двумя  объектами, обладающими разной температурой. Энергия – основа «работы» любой экосистемы, в которой происходят синтез и многократные преобразования веществ. Основным источником энергии является Солнце. Даже гетеротрофные экосистемы используют солнечную энергию, хотя и через посредников, в роли которых выступают автотрофные экосистемы, поставляющие органические вещества. Ю. Одум даже определил экологию как науку, которая «…изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри экосистемы». Поток солнечной энергии постоянно протекает через фотоавтотрофные организмы, причем, при передаче энергии от одного организма к другому в пищевых цепях происходит ее рассеива- ние в виде тепла. Из поступающей на Землю энергии Солнца экосистемой усваивается не более 2%, чаще – 0,5-1% (в экспериментальных культурах морских планктонных водорослей удалось достичь уровня фиксации солнечной энергии 3,5%). Бόльшая часть энергии используется на транспирацию, отражается листьями, идет на нагревание атмосферы, воды и почвы.

Последовательность организмов, в которой каждый предыдущий организм служит пищей последующему, называется пищевой цепью. Каждое звено такой цепи представляет трофический уровень (растения, фитофаги, хищники I порядка, хищники II порядка и т.д.).

Различают два типа пищевых  цепей: пастбищные (автотрофные), в которых  в качестве первого звена выступают  растения (трава – корова – человек; трава – заяц – лисица; фитопланктон – зоопланктон – окунь –  щука и др.), и детритные (гетеротрофные), в которых первое звено представлено мертвым органическим веществом, служащим пищей детритофагам (опавший лист – дождевой червь – скворец – сокол). Количество звеньев в пищевых цепях может быть от одного–двух до пяти–шести. Пищевые цепи в водных экосистемах, как правило, более длинные, чем в наземных, соответственно максимальное число трофических уровней – 6 и 4.

Поскольку большинство организмов имеет широкую диету (т.е. могут использовать в пищу организмы разных видов), то в реальных экосистемах функционируют не пищевые цепи, а пищевые сети. К примеру, тли поедаются личинками и жуками божьих коровок, пауками, личинками мух-сирфид и даже насекомоядными птицами.

Дуб является пищей для  сотен членистоногих, нематод, паразитических грибов и т.д. Его желудями питаются птицы и мелкие млекопитающие. Хищники  могут от преследования особей одной  популяции при ее истощении переключаться  на поедание организмов из популяций  других видов. Так, исследования энтомологов показали, что число специализированных фитофагов (причем не только в умеренной полосе, но и в тропических лесах) сравнительно невелико и преобладают насекомые с широкой диетой. Это не исключает наличия некоторого

количества монофагов, специализированных на поедании лишь отдельные органов (завязей, плодов, листьев и др.) растений одного вида. Формирование пищевых сетей – один из важных факторов повышения устойчивости экосистем.

Таким образом пищевая цепь – это упрощенное выражение трофических отношений в экосистеме.

Эффективность передачи энергии  по пищевой цепи зависит от двух показателей:

1) полноты выедания (доли  организмов предшествующего трофического уровня, которые были съедены живыми);

2) эффективности усвоения  энергии (удельной доли энергии, которая перешла на следующий трофический уровень в пересчете на каждую единицу съеденной биомассы).

Полнота выедания и эффективность  усвоения энергии возрастают с повышением трофического уровня и меняются в  зависимости от типа экосистемы. Так, в лесной экосистеме фитофаги потребляют менее 10% продукции растений (остальное достается детритофагам), а в степи – до 30%. В водных экосистемах выедание фитопланктона растительноядным зоопланктоном еще выше – до 40%. Этим объясняются основные краски Земли на космических снимках: леса зеленые именно потому, что фитофаги съедают мало фитомассы, а океан голубой, оттого что фитофаги выедают достаточно много фитопланктона.

С повышением трофического уровня полнота выедания еще более возрастает, хищники высших порядков выедают до 90% своих жертв, поэтому доля животных, которым удается дожить до естественной смерти, очень невелика.

В водных экосистемах, к примеру, в детрит переходит 100% биомассы хищных рыб (их есть некому, и плотность популяции контролируют только паразиты), но лишь 1/4 часть биомассы планктоноядных рыб, которые умерли «своей смертью». Этот детрит опускается на дно. Часть его поедается детритофагами бенотоса, а остальная – попадает в донные осадки (сапропель). Доля детрита, поступающего в осадки, тем больше, чем выше продуктивность водной экосистемы.

При оценке коэффициента усвоения энергии в пищевых цепях часто  использовали «число Линдемана»: с одного трофического уровня на другой в среднем передается 10% энергии, а 90% – рассеивается. Однако это «число» чрезмерно упрощает и даже искажает реальную картину. «Закон 10%» действует только при переходе энергии с первого трофического уровня на второй, и то не во всех случаях. Эффективность усвоения энергии в следующих звеньях пищевой цепи – от фитофагов к зоофагам или к хищникам высших порядков – может достигать 60%.

В состав пищевой сети могут  входить пищевые цепи разной длины, с разной скоростью протекания через них энергии и с разной эффективностью ее передачи. Именно такая сложная организация пищевой сети позволяет экосистеме адаптироваться к изменениям внешних условий. В лесной экосистеме, к примеру, в годы массового развития непарного шелкопряда резко возрастает

интенсивность протекания энергия  по пищевым цепям «лист – гусеница – энтомофаг» и «растения напочвенного покрова – фитофаги – энтомофаги», так как улучшаются условия освещения в результате осветления полога и условия минерального питания за счет обильных экскрементов гусениц.

Высокой эффективностью усвоения энергии в «плотоядных» звеньях пищевых цепей объясняется сравнительно небольшое количество экскрементов хищников и ограниченность состава сапротрофов (редуцентов, копрофагов), питающихся ими.

Основная фауна копрофагов связана с экскрементами растительноядных животных. Одна из главных причин «утечки» энергии из пищевой цепи – траты на дыхание, которые могут быть больше, чем энергетические затраты на увеличение массы самого организма. При этом соотношение затрат на дыхание и формирование биомассы зависит от возраста организма. По этой причине «аппетит» животных с возрастом снижается. Так, мальки карпов весом меньше 15 г съедают ежесуточно корм, вес которого составляет 1/4 их собственного веса. У более крупных особей с весом от 150 до 450 г дневной рацион пищи составляет уже не более 1/10 массы тела, а у больших рыб с весом более 1 кг – только 1/16. Знание этой закономерности – молодые животные много едят и быстро прибавляют в весе, а старые едят меньше, но их привесы резко снижаются – используется при расчете кормовых рационов для скота и определения возраста его забоя.

В итоге в пищевой цепи на каждом следующем трофическом уровне относительное количество передаваемой энергии возрастает, так как одновременно увеличивается и потребление живой биомассы, и ее усвоение.

Прохождение энергии по пищевым  цепям подчиняется действию первого  и второго законов термодинамики.

Первый закон (сохранения энергии) – о сохранении ее количества при переходе из одной формы в  другую. Энергия не может появиться в экосистеме сама собой, она поступает в нее извне с солнечным светом или вследствие химических реакций и усваивается продуцентами. Далее она будет частично использована консументами и симбиотрофами, «обслуживающими» растения, частично – редуцентами, которые разлагают мертвые части растений, и частично – затрачена на дыхание. Если суммировать все эти фракции расхода энергии, усвоенной растениями в фотоавтотрофной экосистеме, то сумма будет равна той потенциальной энергии, которая накоплена при фотосинтезе.

Второй закон – о  неизбежности рассеивания энергии (т.е. снижения ее «качества») при переходе из одной формы в другую. В соответствии с этим законом энергия теряется при дыхании организмов и и вследствие расходов на поддержание жизнедеятельности симбиотрофов, а также при передаче ее по пищевым цепям.

Круговорот веществ  в экосистеме

Энергия в соответствии с  законами термодинамики используется в экосистеме однократно и рассеивается в процессе прохождения по пищевым  цепям. Вещества в соответствии с  законом сохранения веществ используются многократно и совершают круговороты.

Участие разных функциональных групп в круговороте веществ фотоавтотрофной экосистемы. В естественных экосистемах круговороты равновесные: вещества, используемые организмами, после разложения их редуцентами возвращаются в окружающую среду и вновь используются. Если происходит естественный отток вещества из экосистемы (экосистемы рек, экосистемы на склонах, из которых вымываются минеральные вещества), то он компнесируется поступлением новых веществ. Они приносятся потками воды, поступают в почву при выщелачиваними материнских пород и т.д.

Круговорот органического  вещества в биосфере происходит в среднем за 4 года. В разных экосистемах этот показатель сильно различается: в водных экосистемах круговорот происходит в 1000–2000 раз быстрее, чем в лесу. Интенсивность круговоротов в естественных наземных экосистемах зависит от их продуктивности.

Она максимальная в тропических  лесах и минимальная в пустынях. Круговорот веществ замедляется при накоплении детрита. Разнообразию круговоротов веществ в наземных экосистемах посвящена монография Н.А. Базилевич и А.А. Титляновой «Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах» (2008). Эта монография является уникальной сводкой о круговротах веществ в наземных экосистемах. Принципы анализа круговоротов веществ хорошо раскрывает две приведенные ниже цитаты.