Эколого-математическое моделирование

     - не учитываются биохимические  и физиологические процессы;

     - нет борьбы между особями за  место обитания, за пищу (т.е. пространство и количество пищи неограниченны);

     - рассматривается только одна  популяция, и нет хищников.

      1.3 Модель Ферхюльста

     Ферхюльст улучшил модель Мальтуса, добавив  в нее ограничение на рост популяции. В роли ограничивающего фактора  служила площадь занимаемой популяцией поверхности.

     Как правило, численность популяции  зависит не только от рождаемости  и смертности, но и от ограниченности пищевых и других ресурсов. Вскоре за созданием модели Мальтуса, бельгийский математик Ферхюльст задался вопросом: будет ли население Бельгии расти неограниченно? Ответом на этот вопрос было создание новой модели динамики численности популяции при ограниченных ресурсах, описываемая следующим уравнением:

            , (5)

где - удельная скорость роста численности,

    - коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежище и т.п.).

     Данное  уравнение отличается от уравнения экспоненциального роста (уравнения Мальтуса) выражением ( ), которое как раз и отражает ограниченность ресурсов.

     Перепишем уравнение (5):

            . (6)

     Выражение в скобках - это удельная скорость роста популяции. Причем, чем больше численность популяции - , тем меньше скорость роста. Если в правой части уравнения вынести за скобки выражение :

     

,

и обозначить за , то уравнение (5) можно переписать так:

            . (7)

     При малых  значением можно пренебречь, и тогда рост численности идет по экспоненциальному закону, при возрастании и неизменном рост численности будет замедляться, и при близком к рост остановится. Величину называют емкостью среды. Она отражает возможности среды обитания предоставить популяции нужные для ее роста ресурсы.

     Уравнение (7) графически отображается в виде -образной кривой. Она представлена на рисунке 2. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности, соответствующий уравнению (7) - логистическим.

Рисунок 2 - Логистическая кривая

     Исследуя  кривую, можно сказать, что максимальная скорость роста достигается, когда численность равна . В некоторый момент численность стабилизируется и остается постоянной величиной.

     Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, часто хорошо подчиняются  правилам логистического роста. Например, когда овцы были завезены в Тасманию, рост их стада описывался логистической  кривой.

 

     2 Модели взаимодействия  двух видов

      Любые популяции существуют во взаимодействии с окружением. Взаимодействовать  могут как биологические виды в собственном смысле этого слова, так и разновидности одного вида, например, различные мутанты одного и того же вида микроорганизмов при их культивировании. Взаимодействия принято разделять на трофические (когда один из видов питается другим видом) и топические (взаимодействия между видами одного трофического уровня). В популяционной динамике принято классифицировать взаимодействия по их результатам. Наиболее распространенными и хорошо изученными являются взаимодействия конкуренции (когда численность каждого из видов в присутствии другого растет с меньшей скоростью), симбиоза (когда виды способствуют росту друг друга) и типа хищник-жертва или паразит-хозяин (когда численность вида-жертвы в присутствии вида-хищника растет медленнее, а вида-хищника - быстрее). В природе также встречаются взаимодействия, когда один из видов чувствует присутствие второго, а другой - нет (аменсализм и комменсализм), или виды нейтральны.

      Первое  глубокое математическое исследование закономерностей динамики взаимодействующих  популяций было сделано Вито Вольтерра. Крупнейший итальянский математик В. Вольтерра - основатель математической биологии предложил описывать взаимодействие видов подобно тому, как это делается в статистической физике и химической кинетике, в виде мультипликативных членов в уравнениях (произведений численностей взаимодействующих видов). Тогда в общем виде с учетом самоограничения численности по логистическому закону система дифференциальных уравнений, описывающая взаимодействие двух видов, может быть записана в форме:

               (8)

где - константы собственной скорости роста видов,

    - константы самоограничения  численности (внутривидовой конкуренции),

    - константы взаимодействия видов, ( ).

      В настоящее время для классификации  возможных взаимодействий в экосистемах  предлагается следующая формальная процедура: каждой паре видов сопоставляется три символа: либо «плюс» (когда изменение численности одного вида вызывает аналогичное изменение численности другого), либо «нуль» (при отсутствии влияния), либо «минусом» (когда изменение численности одного вида вызывает обратное изменение численности другого). Поскольку знаки коэффициентов определяют тип взаимодействия, то они логически связаны со знаком влияния одного вида на другой. Соответствие различным типам взаимодействий приведено в таблице 1:

Таблица 1 – Типы взаимодействия видов

 

      Остановимся на моделях основных типов взаимодействия видов, наиболее часто используемых в экономике: на модели «хищник-жертва» и модели конкуренции.

     2.1 Модель «хищник-жертва» (модель Вольтерра-Лотки)

     Среди допущений, введенных в модель Мальтуса, снимем четвертое: пусть в пространстве сосуществуют два вида особей – жертвы («зайцы») и хищники («рыси»). Питание жертвы присутствует всегда в достаточном количестве и между особями отсутствует внутривидовая борьба, а «рыси» могут питаться только «зайцами».

     Жертвы:

     

,

где - скорость размножения,

    - скорость естественной гибели,

    - скорость гибели за счет  встречи с хищником.

     Хищники:

     

,

или

              (8)

где - скорость размножения,

    - скорость естественной гибели.

     По  своей сути модель Вольтерра-Лотки является дальнейшим распространением логистического уравнения, а значит и несет в себе свойственные этому уравнению недостатки, однако она пригодна для того, чтобы помочь выявить доминантные факторы, которые и определяют исход конкурентного взаимодействия.

     Согласно  модели Вольтерра-Лотки должны наблюдаться синусоидальные гармонические колебания численности хищников и жертв относительно некоторых стационарных значений с одинаковой частотой, но смещенные по фазе, что видно на рисунке 3, который представляет собой популяционные циклы гипотетической системы хищник-жертва в соответствии с уравнениями Вольтерра-Лотки. Периодичность изменений численности подтверждается опытными данными, например, результатами исследований шкурок зайцев и рысей, добытых в Канаде с 1845 по 1935 гг.

Рисунок 3

     В каждом цикле, как только увеличивается  популяция жертвы, начинает расти  и популяция хищника. Она превышает  численность жертвы, потребляет кормовой ресурс больше нормы для поддержания своей стабильности, отчего размер популяции жертвы снижается. Теперь численность хищника будет убывать до той плотности, которая будет соответствовать плотности жертвы для её восполнения. И всё будет повторятся циклически [8].

     2.2 Модель конкуренции. Уравнения конкуренции

      Лишать  друг друга потенциального ресурса  могут особи как одного, так и разных видов. В связи с этим различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Потребности в ресурсах у особей одного вида более сходны, чем у особей различных видов, однако их суммарные потребности в каком-либо ресурсе могут в данный момент превышать запас. В этом случае особи конкурируют и, естественно, некоторые из них лишаются этого ресурса.

      Модель  двух видов, рост которых происходит в условиях конкуренции, предсказывает, что два вида, использующие один и тот же ресурс могут сосуществовать только в том случае, если вид, численность которого ниже, всегда способен расти быстрее преобладающего вида. Это означает, что на рост каждого вида его собственные члены оказывают в каком-то отношении более сильное влияние, чем особи другого вида. Подобные обстоятельства могут возникнуть лишь в том случае, если каждый из этих видов потребляет какие-то ресурсы, не используемые другим видом, во всех других случаях сосуществование невозможно, т.е. два вида не могут сосуществовать, если они используют в точности один и тот же ресурс.

     Уравнения конкуренции имеют вид:

              (9)

     Рассмотрим  стационарные решения системы:

     

 

     Начало  координат, при любых параметрах системы представляет собой неустойчивый узел.

               (10)

     Стационарное  состояние (10) представляет собой седло  при  и устойчивый узел при . Это условие означает, что вид вымирает, если его собственная скорость роста меньше некоторой критической величины.

              . (11)

     Стационарное  состояние (11) представляет собой седло  при  и устойчивый узел при .

              . (12)

     Стационарное  состояние (12) характеризует сосуществование двух конкурирующих видов и представляет собой устойчивый узел в случае выполнения соотношения:

     

.

     Отсюда  следует неравенство:

            , (13)

опираясь  на которое можно сделать вывод о том, что оба вида могут сосуществовать, если произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньше произведения коэффициентов внутри популяционного взаимодействия.

     Действительно, пусть естественные скорости роста  двух рассматриваемых видов , одинаковы. Тогда необходимым для устойчивости условием будет

     

, .

     Эти неравенства показывают, что увеличение численности одного из конкурентов  сильнее подавляет его собственный рост, чем рост другого конкурента. Если численность обоих видов ограничивается, частично или полностью, различными ресурсами, приведенные выше неравенства справедливы. Если же оба вида имеют совершенно одинаковые потребности, то один из них окажется более жизнеспособным и вытеснит своего конкурента [9].