Функции биосферы

     полноте использования среды; 2) патиенты –“верблюды” – виды,

     способные довольствоваться незначительным количеством  ресур-

     сов и быть устойчивыми к суровым  условиям среды; 3) эксплерен-

     ты  – “шакалы” – слабые конкуренты, способные временами взры-272

     вообразно резко повышать свое участие в ценозах, но доминирую-

     щие непродолжительное время.

     Американские  экологи выделяют два типа жизненных  страте-

     гий. K-стратеги - это крупные многолетние организмы, обладающие

     сложной организацией и высокой специализацией, требующие устой-

     чивых условий существования; их жизненная  энергия расходуется

     главным образом на прирост биомассы,  а не на размножение. По

     классификации Раменского это по преимуществу “львы”. r - страте-

     ги,  напротив, организмы с непродолжительным  периодом  жизни, они

     предпочитают  нестабильные местообитания и характеризуются

     высокой репродуктивной способностью. По классификации  Раменс-

     кого  это “шакалы”.

     Высокая специализация К-стратегов делает их менее конку-

     рентоспособными в быстро меняющихся кризисных ситуациях. На-

     блюдается устойчивая тенденция замещения  К-стратегов  (деревь-

     ев, образующих лесную растительность) формациями травянистой

     растительности  – преимущественно r-стратегами.

     Весь  ход эволюции на протяжении кайнозоя, когда благодатный

     теплый  и влажный климат сменялся в умеренных широтах холод-

     ным и сухим, а в тропических широтах  жарким и сухим, шел по пути

     замены  крупных многолетних жизненных  форм на мелкие малолет-

     ние и однолетние: “львы“ уступали место  “шакалам”.

     Когда говорят о важности проблемы сохранения биоразнообра-

     зия, обычно имеют ввиду влияние последнего на устойчивость био-

     сферы, полагая, что чем выше показатель разнообразия, тем устой-

     чивее сообщества. На самом деле сложность  биотических взаимо-

     отношений скорее является причиной уязвимости сообществ. Зача-

     стую, заботясь о сохранении биоразнообразия, людям приходится

     помогать  “львам” выживать в конкурентной борьбе с  “шакалами”.

     Может статься, что сохранение биоразнообразия  проблема скорее

     этическая, чем решающая задачи охраны биосферы в более широ-

     ком аспекте.

     14.5. РЕАЛИЗАЦИЯЭКОЛОГИЧЕСКИХНИШ

     Экологическая ниша – основной структурный элемент  биогео-

     ценоза (см. гл.15). Каждая видовая популяция  в сообществе реали-

     зует  определенную экологическую нишу, границы  которой контроли-273

     руются  условиями среды во времени, пространстве и в градиентах

     абиогенных  факторов. Отсюда следует,  что новый  вид не может

     образоваться, если нет свободной ниши или если образующийся вид

     не  может ее “отобрать” у какого-нибудь другого вида, участвующе-

     го  в экосистеме. Вхождение новых видов в экосистему осуществля-

     ется  главным образом путем открытия новых ниш, что создает тен-

     денцию  к структурному усложнению биогеоценоза, которое можно

     отождествить  с морфологическим прогрессом организмов.

     Все многообразие связей, которые используются при создании

     экологических ниш может, может быть сведено  к четырем фунда-

     ментальным  типам: 1) трофические (по питанию), 2) топические (по

     местоположению), 3) форические (по переносу, например, между  ра-

     стением и его опылителем), 4) фабрические (по материалу, исполь-

     зуемому животными для обуст-

     ройства гнезд,  укрытий и т.п.).

     Эта система является исчерпы-

     вающей  и позволяет описать лю-

     бые типы взаимоотношений меж-

     ду  экологическими нишами.

     Экологические ниши высту-

     пают  в качестве наиболее дроб-

     ных подразделений местообита-

     ния всего сообщества (рис. 14.2).

     Функциональную  структуру

     сообщества, образованную соче-

     танием  экологических ниш, мож-

     но  уподобить генотипу организма,

     в котором записана программа,

     управляющая развитием системы

     Рис. 14.2. Экологические ниши, связанные  с отдельным деревом (липой),

     по  А. Г. Воронову: I – ниша корней:  1 – микориза,  2 – личинка хру 
 
 

     в целом. Пока набор ниш воспроизводится  постоянно, структура со-

     общества  сохраняется в прежнем виде. Изменение  этого набора оз-

     начает  отклонение от прежней нормы развития системы. Если это

     изменение фиксируется и впоследствии стабильно  воспроизводится,

     можно говорить о переходе системы в  новое состояние.

     Следует выразить сомнение по поводу гипотезы о том, что ста-

     бильность сообщества – это результат наличия  большого числа эко-

     логических  ниш и взаимно приспособленных  друг к другу видов.

     Представление о том,  что сложность ведет  к стабильности более

     привлекательно, чем верно. На самом деле увеличение числа видов

     и сложности взаимоотношений, скорее, является причиной уязвимо-

     сти сообществ. Этот эффект особенно ярко проявляется при антро-

     погенном  воздействии на древние сложные  по составу и структуре

     сообщества, например, дождевых тропических лесов  или коралло-

     вых рифов. Сложные сообщества оказываются более уязвимыми в

     условиях, когда их среда резко нарушается; они могут  развиваться

     только  в стабильных условиях.

     14.6. СУКЦЕССИИСООБЩЕСТВ

     Динамические  изменения экосистем,  означающие гибель од-

     них и становление других, называются сукцессиями. Их следует

     рассматривать как реакцию биоты на изменения  окружающей сре-

     ды. Первая классификация сукцессий  растительных сообществ была

     предложена  в 1942 г. В. Н. Сукачевым. Современные  экологи среди

     многообразных форм динамики сообществ выделяют три принципи-

     ально различные категории: флуктуации, сукцессии  и преобразова-

     ния экосистем человеком.

     Подфлуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные

     изменения от года к году, завершающиеся возвратом  фитоценоза к

     исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некото-

     рой долей условности к флуктуациям  растительных сообществ можно

     отнести изменения,  вызываемые хозяйственной  деятельностью –

     сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями.

     Настоящие сукцессионные процессы в противоположность

     флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они делят-

     ся  на: сукцессии развития, началом  которых служит формирование

     сообществ на еще не освоенных жизнью территориях  (рис. 14.3);275

     Рис. 14.3. Сукцессия развития: формирование лесного сообщества в ре-

     зультате  зарастания обнаженных скальных грунтов  в зоне широколиствен-

     ных лесов на юго-востоке США, по D. D. Chiras

     Рис. 14.4. Восстановительная сукцессия: возобновление  елового леса на

                    месте вырубки через смену березняка в таежной зоне России276

     сукцессии, связанные с восстановлением  нарушенных сообществ,

     например, леса после вырубки  (рис.14.4); сукцессии, вызываемые

     внешними  факторами, например, связанные с  изменением климата в

     сторону потепления или похолодания и т. п.

     Особенно  большое распространение получили сейчас антро-

     погенные  сукцессии, возникающие в результате хозяйственной дея-

     тельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса

     скота, рекреации и др. Глубокую трансформацию  почвенно-расти-

     тельного  покрова вызывают строительные работы, горные выработки

     и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздей-

     ствием  загрязнения атмосферы, вод и  почвы.

     Наряду  с негативным воздействием на биоту  хозяйственная

     деятельность  человека может носить конструктивный характер.

     Природные системы, в которых проводятся мелиоративные  мероп-

     риятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-

     , рыбо-, охотохозяйственные и другие  работы, – переводятся в кате-

     горию полуприродных. Наконец, создаются антропогенные экологи-

     ческие  комплексы:  сельскохозяйственные,  садово-парковые,  водо-

     хозяйственные и др.

     Коренное  отличие   этих систем от природных  состоит в том,

     что в естественных экосистемах воспроизводство  живого вещества

     и его средообразующие функции выполняются сами собой, а при-

     родно-хозяйственные  системы не могут самовоспроизводиться. Для

     поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и

     чем противоестественнее природно-хозяйственные  системы,  тем

     большую цену должен платить человек. Предоставленные сами

     себе,  они,  через серию восстановительных  сукцессий,  стремятся

     вернуться к естественному состоянию.

     Современный биогеоценотический покров суши из-за постоян-

     ных нарушений практически лишен  экосистем, достигших в своем

     естественном развитии  климакса –финальной стадии, когда экосис-

     темы  находятся в наиболее полном единстве с факторами окружаю-

     щей среды. Однако это не должно служить  основанием для вывода

     о наступающем разрушении биосферы. Согласно современным пред-

     ставлениям зрелые сообщества менее устойчивы к воздействию