Автор: Пользователь скрыл имя, 19 Февраля 2012 в 16:47, реферат
Сенсорные системы, соматосенсорная и слуховая, генерируют сигналы и анализируют соматическую и звуковую информацию. Обе системы зависят, в первую очередь, от сенсорных рецепторов, которые реагируют на механические стимулы, возникающие в результате непосредственной деформации от осязания, или движения конечностей, или смещений, вызванных звуковыми волнами.
Реферат
На тему
Соматосенсорная и слуховая сенсорные системы
Сенсорные системы, соматосенсорная и слуховая, генерируют сигналы и анализируют соматическую и звуковую информацию. Обе системы зависят, в первую очередь, от сенсорных рецепторов, которые реагируют на механические стимулы, возникающие в результате непосредственной деформации от осязания, или движения конечностей, или смещений, вызванных звуковыми волнами. Центральная нервная система снабжается информацией о месте прикосновения на поверхности тела благодаря сигналам, возникающим от механорецепторных нейронов со специфическими модальностями на коже и в подкожных тканях. Рецептивное поле соматосенсорного нейрона в ЦНС определяется как область периферии, в которой адекватный стимул приводит к изменению активности этого нейрона. Рецептивное поле может быть очень мало, как на кончиках пальцев, или обширно, как в средних участках спины. Концепция рецептивного поля для слуховых сенсорных нейронов более абстрактна. Первичные сенсорные афференты кодируют частотный состав звука с чрезвычайной чувствительностью и избирательностью, но не определяют его пространственной локализации. Скорее, карта звукового пространства выводится центральными нейронами из анализа временного хода и интенсивности входных сигналов, поступающих через оба уха.
Эти различия между двумя системами влияют на организацию проводящих путей и обработку сигналов в ЦНС. Соматосенсорная информация передается от периферических афферентов через нейроны второго порядка в ядрах задних столбов спинного мозга на нейроны вентробазального комплекса таламуса без существенных изменений. Таким образом, нейроны в первичной соматосенсорной коре, принимающие входные сигналы таламуса, имеют такие характеристики ответов, которые тесно связаны с характеристиками сенсорных клеток, напрямую иннервирующих кожу или суставы. Соматосенсорная кора соматотопически картирована. Клетки первичной соматосенсорной коры, объединенные в составе вертикальной колонки, имеют близкую локализацию рецептивных полей и сходный набор модальностей стимула. Вторичные (и ассоциативные) соматосенсорные области также соматотопически картированы, однако они содержат нейроны с более сложными характеристиками стимула, чем характеристики клеток первичной соматосенсорной коры, что предполагает иерархический способ извлечения признаков. «Значение» стимула в соматосенсорной системе зависит, в основном, от его положения на поверхности тела.
Значение звука определяется анализом его спектральных (частотных) и временных характеристик. Частотная избирательность слуховых волосковых клеток определяется их механической и электрической настройкой. Эпителий волосковых клеток организован тонотопически. Афферентные волокна избирательно иннервируют волосковые клетки, и, таким образом, характеризуются своей оптимальной частотой звука, на которую они реагируют лучше всего. Эфферентная отрицательная обратная связь на волосковых клетках улитки уменьшает их чувствительность и частотную избирательность. Афферентные волокна улитки образуют синаптические контакты в ядрах ствола мозга. Нейроны второго порядка проецируются в комплекс верхних олив или идут в составе путей, восходящих через нижние бугры четверохолмия в таламические ядра медиального коленчатого тела. Нейроны в первичной слуховой коре получают вход от обоих ушей и кодируют свойства звука более сложные, чем те, которые были распознаны на периферии. Локализация звука определяется нейронной переработкой, включающей сравнение входов от обоих ушей. Соответственно, центральный слуховой путь включает в себя сложный набор синаптических переключений и обратных связей, в которых происходит бинауральное сравнение, либо определение других аспектов временной организации и частотного состава стимула.
Наше знание о мире зависит от преобразования энергии окружающей среды в нейрональные сигналы. Как определяется значение электрических сигналов? Четыре принципа организации являются важными для сенсорной обработки. Первый из них — это сохранение отношений ближайшего соседства в организации нервной системы, от рецептивной поверхности до коры. Проистекающая из этого принципа соматотопия (в слуховой системе — тонотопия) лежит в основе таких синаптических процессов, как латеральное торможение, за счет которого более четко выявляются центральные области рецептивных полей. Второй принцип основан на том факте, что нервная система уделяет особое внимание сигналам, изменяющимся во времени. Таким образом, временная, или частотная, настройка является основным фактором для сенсорного анализа. Третий принцип — это принцип параллельной обработки различных функциональных аспектов стимула. Четвертый — это концепция иерархической, или последовательной, обработки, посредством которой более высокие уровни сенсорных путей объединяют входы от более низких уровней, с тем чтобы получить новые, более сложные сенсорные конструкции. В этой главе исследуются соматосенсорная и слуховая системы. В обеих системах могут быть прослежены сходные принципы нейрональной организации. В то же время, различающиеся функциональные потребности соматического восприятия и слуха дают наглядные примеры разнообразия сенсорных механизмов.
Когда вы проводите кончиками пальцев по одежде или касаетесь ими острия карандаша, вы активируете осязательные рецепторы, которые сообщают вам о текстуре объекта или о локализации точки стимуляции. Если вы с силой сжимаете ручку молотка или теннисной ракетки, вы активируете рецепторы, которые находятся более глубоко в коже и реагируют на силу давления и растяжения, возникающие в результате такого контакта. Очевидно, что в этих различных ситуациях возникают и совершенно различные ощущения. Какие типы рецепторов снабжают нас столь разнообразными ощущениями, и как они организованы? Как мы различаем грубое от мягкого, яйцо от ручной гранаты? Осязание, чувство вибрации и проприоцепция (положение конечностей) обеспечиваются сигналами механорецепторов, проецирующимися через задние столбы спинного мозга в лемнисковую часть соматосенсорной системы, называемую так потому, что информация передается в таламус через специфическую структуру — медиальный лемннск. В данном разделе мы описываем обработку этой системой кожной механорецепции. Роль рецепторов мышечного натяжения и суставных рецепторов, которые служат для проприоцепции, обсуждается в связи с функцией двигательного контроля .
Лишенная волосяного покрова поверхность кисти руки и пальцев принадлежит к числу самых чувствительных частей тела, и иннервируется приблизительно 17 000 кожных рецепторов! Афферентные волокна от этих рецепторов изучались у обезьян и у людей с использованием методики, получившей название микронейрографии. Вольфрамовые электроды вводятся в нерв и располагаются так, чтобы записывать импульсы от отдельного афферентного аксона во время механической стимуляции кожной поверхности. Область кожи, прикосновение к которой вызывает активность этого волокна, определяет его рецептивное поле. Область кожи около 3 мм в диаметре имеет очень низкий порог реагирования на прогиб. Границы этого рецептивного поля обозначены резким подъемом порога реагирования на прогиб ; за пределами этой области для возникновения разряда требуется гораздо более сильное прогибание кожи. В пределах рецептивного поля расположены локальные горячие точки, имеющие особенно высокую чувствительность (низкий порог). Они могут соответствовать положению отдельных рецепторных окончаний.
Среди тактильных афферентов гладкой (лишенной волос) кожи можно выделить быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся, имеющие малые или большие рецептивные поля. Быстро адаптирующиеся рецепторы с малыми рецептивными полями оканчиваются в тельцах Мейснера в поверхностных слоях кожи; медленно адапти рующиеся афференты с малыми рецептивными полями заканчиваются в дисках Меркеля . Тельца Пачини являются чувствительными к вибрации, быстро адаптирующимися рецепторами с большими рецепторными полями и находятся в более глубоких слоях кожи. Афферентные окончания в тельцах Руффиии — медленно адаптирующиеся с большими рецепторными полями.
Медленно и быстро адаптирующиеся механорецепторы с малыми рецепторными полями расположены с наибольшей плотностью в кончиках пальцев (100/см2), их плотность резко снижается уже в средних фалангах пальцев. Этот паттерн дифференциальной иннервации проявляется в том, что корковые представительства кончиков пальцев имеют большую площадь (как мы вскоре увидим), и объясняет предпочтительное использование пальцев для тактильного анализа предметов. Только губы и язык иннервированы более обильно.
Как качества отдельных осязательных афферентных нейронов связаны с восприятием? Кодируются ли специфическими типами рецепторов такие качества, как твердость и мягкость, или эти ощущения выводятся из конвергенции нескольких осязательных модальностей? Человек ощущает вибрацию кожи на частоте ниже 40 Гц как дрожание, а стимуляцию при частоте от 80 до 300 Гц как зуд. Частотная зависимость этих ощущений коррелирует с настройкой групп быстро адаптирующихся рецепторов. Афференты телец Мейснера лучше всего реагируют на стимуляцию при 30 Гц; афференты телец Пачини оптимально реагируют на кожную вибрацию на частотах 250 Гц. Таким образом, существует предположительная корреляция между свойствами ответа идентифицированных типов рецепторов и психофизически различимыми стимулами.
Однако пассивная вибрация кожи имеет ограниченное значение для познавательного процесса активного осязания, поэтому руки и пальцы быстро движутся по объекту, чтобы определить текстуру и очертания поверхности. Отведения активности от афферентных волокон у обезьян, обученных распознавать поверхностные очертания (выпуклые буквы), показывают, что важную роль в этом процессе играют медленно адаптирующиеся рецепторы с малыми рецепторными полями. Этот класс рецепторов также вносит значительный вклад в восприятие шершавости объекта. Быстроадаптирующиеся рецепторы, чувствительные к вибрации, могут быть связаны с оценкой надежности захвата объекта, возможно, потому, что выскальзывание схваченных объектов вызывает вибрацию кожи. Медленно адаптирующиеся рецепторы, расположенные глубоко в коже, чувствительны к растяжению в определенном направлении, а также к другим стимулам, которые возникают при схватывании объектов.
Определение методом микронейрографии порога стимуляции для различных типов афферентных нейронов можно сопоставить с психофизической реакцией человека. Существует четкое соотношение между чувствительностью периферических афферентов и восприятием уровня стимула, особенно при пороговой чувствительности. Замечательно, что единичного потенциала действия в одном из классов механорецептивных афферентов (быстро адаптирующихся) было достаточно, чтобы вызывать поддающиеся описанию ощущения, соответствующее прогибу кожной поверхности всего лишь на 10 мкм. Впечатляет не только чувствительность кончиков пальцев, но также и процесс передачи информации в мозг. Передача информации от внешнего раздражителя к осознанному восприятию происходит с чрезвычайно высокой надежностью. Всего несколько синаптических контактов существуют на этом пути к коре, и каждый действует с высоким фактором надежности, так что передача осуществляется без каких-либо искажений. То, что стимулы, воздействующие непосредственно на поверхность тела, имеют быстрый доступ к сознанию, представляет собой явное преимущество.
Основные соматосенсорные пути передачи ощущений прикосновения, давления и вибрации в мозг. Периферические аксоны афферентных нейронов соединяются с телами клеток, расположенных в спинальных ганглиях. Центральные отростки афферентов от кожи, глубоких тканей, мышц и суставов входят в задние корешки, дают коллатерали для образования синапсов на спинальных нейронах и направляются в восходящем направлении в составе задних столбов, оканчиваясь на клетках второго порядка в клиновидном и тонком ядрах (которые называют ядрами задних столбов). Аксоны клеток второго порядка в ядрах задних столбов переходят на противоположную сторону и восходят в медиальный лемниск, оканчиваясь на клетках вентро-постеро-латерального (VPL) ядра таламуса. Пути от головы и шеи отличаются анатомически, но функционально аналогичны спинальным путям, оканчиваясь в вентро-постеро-медиальном (VPM) ядре таламуса. Клетки третьего порядка из VPL и VPM ядер таламуса проецируются в постцентральную извилину коры мозга — первичную соматосенсорную область.
Всего три синапса находятся между возбуждением окончаний первичных афферентов кожи и активацией нейронов коры. Принцип сохранения отношений ближайшего соседства сохраняется на всех уровнях этого пути, обеспечивая соматотопическую проекцию тела на уровне коры. Левая сторона тела картируется на правую соматосенсорную область коры, контралатеральная организация возникает в результате перекрещивания аксонов, входящих в состав медиального лемниска.
Первичная соматосенсорная кора (S1) находится в извилине коры непосредственно позади центральной борозды. Серое вещество коры имеет в толщину несколько миллиметров и состоит из шести различимых слоев. От других участков первичной сенсорной коры S1 отличается высокой плотностью гранулярных (звездчатых) клеток в слое 4, являющихся основным местом назначения таламических входов. Важная организационная особенность S1 состоит в том, что соседние точки на поверхности коры представляют соседние участки поверхности тела. Ноги и туловище проецируются более медиально, затем представлены руки, а вслед за ними голова и язык.
Стимуляция пре- и постцентральной извилин у пациентов, подвергающихся хирургической операции по удалению эпилептического очага, дала важные ранниесведения для построения этой соматотопической карты. Более подробные карты коры построены на основе исследований вызванных потенциалов (регистрация локального потенциала в ответ на стимуляцию кожи), осуществляемых на крысе, кролике, кошке и обезьяне. Важным наблюдением было то, что пропорции кортикальной карты тела всегда искажались. У обезьян и людей участки S1, картирующие руки, пальцы и губы, больше, чем те, которые связаны с туловищем или ногами. У других животных преобладают различные регионы тела: усы у крысы или мыши , лапа у енота или нос у утконоса.