Биоценоз как явление

1. БИОЦЕНОЗ КАК  ЯВЛЕНИЕ 

Биоценоз представляет собой совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно  населяющих участок земной поверхности  и характеризующихся определенными  отношениями как друг с другом, так и с совокупностью абиотических факторов. Составными частями биоценоза  являются фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микробоценоз (совокупность микpoopганизмов). Синоним биоценоза – сообщество.

Участок земной поверхности (суши или водоема) с однотипными  абиотическими условиями (рельефом, климатом, почвами, характером увлажнения и др.), занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом (от греч. topos – место). В пространственном отношении биотоп соответствует  биоценозу. Биотоп, с которым связаны  обитающие здесь организмы и  условия их существования, подвергается изменениям со стороны биоценоза. Однородность климатических условий биоценоза  определяет климатоп, почвенно– грунтовых — эдафотоп, увлажнения — гидротоп.

По отношению  к наземным животным как синоним  термина «местообитание» чаще употребляется  термин «стация» — участок пространства с совокупностью условий, необходимых  для обитания животного вида, например стация белки, стация зайца– русака и т. д.

Территориальная совокупность биотопов образует более крупные  подразделения. Сравнительно однородные биотопы объединяются в биохоры. Так, биотопы песчаных, глинистых, каменистых, галечниковых и других пустынь составляют биохору пустынь, биотопы хвойных  и листопадных лесов — биохору  лесов умеренного пояса. Биохора  по своему содержанию близка к природной зоне, выделяемой географами. Биохоры объединяются в жизненные области: сушу, море и внутренние водоемы – наиболее крупные подразделения биосферы со свойственным только им набором абиотических факторов. Биотоп и биоценоз являются составными частями экосистемы – природного комплекса, образованного живыми организмами (биоценозом) и средой их обитания (биотопом), которые связаны между собой обменом веществ и энергией. Экосистема не имеет строгой таксономической определенности, и ею могут быть объекты разной сложности и размерности – от кочки до материка, от небольшого водоема до Мирового океана. Вместе с тем экосистема – основная функциональная и структурная природная система биосферы, так как ее составляют взаимозависимые организмы и абиотическая среда, поддерживающие жизнь в той форме, в какой она существует на Земле.

При полевых исследованиях  границы биоценоза устанавливают  по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, луговое сообщество легко отличить от лесного, еловые леса — от сосновых верховое болото — от низинного. Фитоценоз является экологическим каркасом биоценоза, обусловливающим его видовой состав и структуру. Представляя собой ведущий структурный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видовой состав зооценоза и микробоценоза. Выполнять свои функции по оздоровлению измененной среды они могут только под защитой фитоценоза. Поэтому без создания экологического каркаса не может быть и речи об охране и рациональном использовании земельных ресурсов сельскохозяйственных районов. Ветровая эрозия, загрязнение подземных вод пестицидами и нитратами, сокращение численности вплоть до полного исчезновения животного населения могут быть значительно уменьшены при наличии этого каркаса.

1.1 Видовой состав

Каждый биоценоз есть система, включающая множество  экологически и биологически различных  видов, которые возникли в результате отбора и способны существовать совместно  в конкретных природных условиях. Эта система имеет свой видовой  состав, строение, для нее характерны суточная, сезонная и многолетняя  динамика, отношения организмов как  друг с другом, так и с биотопом.

Видовой состав биоценоза  представляет собой систематизированную  совокупность видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, свойственных данному биоценозу. Видовой состав фитоценоза более или менее постоянен  по сравнению с зооценозом, так  как животные перемещаются. Учет грибов и микроорганизмов из– за чрезмерного видового обилия или их микроскопических размеров затруднен. Наибольшим видовым разнообразием отличаются биоценозы влажных тропических лесов, наименьшим — полярных ледяных пустынь.

Количество видов биоценоза, приходящихся на единицу площади называется его видовой насыщенностью. Разные систематические группы организмов в одном и том же биоценозе резко различаются по видовой насыщенности. Среди наземных биоценозов в этом плане богаты цветковые растения, несколько меньше видовая насыщенность грибов, насекомых, еще меньше — птиц, млекопитающих и других представителей фауны. В тундре наибольшее видовое разнообразие у мхов и лишайников. Чем большую территорию занимает биоценоз и чем благоприятнее экологические условия, тем больше видовой— состав. При большом видовом составе речь идет о флористическом и фаунистическом богатстве.

Виды, преобладающие  в биоценозе, называются доминантами. Различают постоянные и временные  доминанты. Последние господствуют лишь на протяжении небольшого периода  вегетации, сменяясь другими, также  временными доминантами. К ним можно  отнести весенние эфемерные растения: печеночницу благородную, ветреничник  дубравный в европейских лесах умеренного пояса и тюльпаны в южных степях.

В лесном многоярусном фитоценозе доминанты имеются во всех ярусах. Например, в сосново– можжевельниково– черничном лесу это сосна (древесный ярус), можжевельник (кустарниковый ярус) и черника (живой напочвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса имеют большее экологическое значение, чем нижних. В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное, но меньшее, чем доминанта, значение,— субдоминанта. Так, в сосняке березово– черничном субдоминантой является береза, если она вместе с сосной образует древесный ярус. Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав различных ярусов. В биоценозе можно встретить и растения– антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате сознательного или случайного заноса их человеком.

Следует отметить, что  доминирование не всегда связано  с обилием и представляет собой  понятие относительное, особенно в  мире животных. Доминанта — это  вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он может иметь  низкую численность, например в пустыне  с крайне разреженным травяным покровом.

Доминанты, определяющие характер и строй биоценоза, называются эдификаторами (строителями). В основном это те растения, которые создают внутреннюю биотическую среду сообщества: в сосновом лесу — сосна, дубраве — дуб, ковыльной степи — ковыль и т. д. Субэдификаторами являются, как правило, субдоминанты.

1.2 Структура

Биоценоз характеризуется  вертикальной и горизонтальтй структурой. Вертикальное строение биоценоза находит  отражение в ярусности — вертикальном расчленении сообщества организмов на достаточно, четко ограниченны  горизонты деятельности. Ярусность  в первом приближении связана со средой обитания организмов. Так, можно выделить виды, обитающие в воздушной среде, гидросфере, литосфере, почвенной среде и на границе сред. В данном случае ярусность есть проявление вертикального расчленения биосферы на ее структурные сферы.

Вертикальная структура  биоценоза во многом определяется ярусностью фитоценоза – совокупностью горизонтов концентрации наиболее деятельных органов  растений (фотосинтезирующих листьев  и корневых систем). Различают надземную  и подземную ярусность. Надземная ярусность – результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя горизонты надземной среды с различной интенсивностью света. Она четко выражена в лесах умеренного пояса, которые имеют, как правило, древесный и кустарниковый ярусы и живой напочвенный (травяно– кустарничковый или лишайниковый, моховой) покров. Такое вертикальное строение лесного фитоценоза обеспечивает более полное использование растениями лучистой энергии Солнца и надземного пространства. Кроме того, для леса характерна внеярусная растительность (лианы, обычные во влажных тропических лесах, и различные эпифиты).

Подземная ярусность биоценоза отражает вертикальное распределение корневых систем растений фитоценоза. Так, в степях выделяются три подземных яруса: верхний с корнями однолетних растений, клубнями и луковицами, средний — с корнями злаков (ковыль, типчак и др.) и глубокий — со стержнекорневыми системами растений. Наличие подземной ярусности фитоценоза обеспечивает наиболее продуктивное использование почвенной влаги: в одном и том же местообитании растут растения различных гигроэкологических групп — от ксерофитов до гигрофитов.

Ярусность фитоценоза имеет большое экологическое  значение. Она – результат длительного  и сложного процесса межвидовой конкуренции  и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образуют виды, весьма различные по своей экологии и имеющие различные жизненные формы (дерево, кустарник, трава, мох и т. д.).

Для растений водной среды, например пресноводных водоемов, характерна соответствующая ярусность, которая отражает их приспособленность  именно к данной среде со своим  световым и температурным режимом.

Животные меняют ярусное положение в течение  дня, года, жизни, проводя в том  или ином ярусе более продолжительное  время, чем в других. С определенными  глубинами почвы связаны ее различные  беспозвоночные обитатели, однако строгой  приуроченности к подземным ярусам у них нет.

Горизонтальная  структура биоценоза отражена в  синузиях (от греч. synusia — совместное пребывание, сообщество) —пространственно и экологически отграниченных друг от друга частях фитоценоза, состоящих из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм.

Синузии могут быть ярусные, эпифитные (мхи, лишайники  и водоросли на стволах деревьев), внутрипочвенные (микроорганизмы) и  др.; постоянные и временные в  зависимости от ритмов развития. Они  различаются также по численности  особей, принадлежащих к одной  жизненной форме (синузия тростника  в тростниковых зарослях, брусники или черники в сосновом лесу), к экологически равноценным (синузия сосны и ели в хвойном лесу) или неравноценным (древесный ярус смешанного леса, травяной покров) жизненным формам.

Если ярус — морфологическое  понятие, то синузия — экологическое. Она может совпадать с ярусом и может составлять только часть  его. Расчленение древесного яруса  на синузии можно наблюдать, если осенью подняться высоко над лесным массивом: темнохвойные ели и светло–  хвойные сосны сменяются пожелтевшими березами, красноватыми осинами и побуревшими дубами. Кроме того, в синузиях отражена мозаика экологических факторов формирования растительного сообщества: сосна оккупировала сухие песчаные почвы, ель — более влажные супесчаные и суглинистые, береза и осина — вырубки, а дуб — наиболее плодородные почвы.

1.3 Отношения между  организмами

В структуре биоценоза  находят отражение и отношения  между организмами, которые невероятно сложны. В первую очередь это внутривидовые  и межвидовые биотические отношения  всех типов и трофические. В биоценозе  организмы связаны также топическими, форическими и фабрическими отношениями (Воронов, 1987). При технических один вид предоставляет себя для поселения другого вида (деревья используются птицами для гнездования). Вступая в форические отношения, организм одного вида способствует перемещению в пространстве организма другого вида (перенос малярийными комарами возбудителей малярии, птицами — пухоедов, млекопитающими — клещей, блох и других паразитов). При фабрических отношениях один вид применяет другой для строительства жилья, гнезд, убежищ и т. д. (бобр создает плотины и хатки, используя растительный материал).

Структурно– функциональная единица биоценоза, включающая самостоятельно существующее зеленое растение и все организмы, связанные с ним трофическими, топическими, форическими и фабрическими отношениями, называется консорцией. Самостоятельно существующее, т. е. не нуждающееся в опоре и не поселяющееся на другом виде, автотрофное растение является центром консорции, или детерминантой, по отношению к которой связанные с ним виды именуются консортами. Консортами могут быть паразиты и полупаразиты из мира растений, грибы, эпифиты, лианы, птицы, насекомые и животные– фитофаги, исключая консументов второго порядка, поедающих растительноядных животных.

Выделяют следующие  типы консорций:

– индивидуальные (одного растения),

– ценопопуляционные (популяции вида в растительном сообществе),

– региональные,

– видовые.

Отношения между  организмами в биоценозе определяются также временем их нахождения в сообществе.

Они могут быть постоянными (сессильными) и временными (вагильными). Постоянство характеризует главным  образом растения, так как животные в большинстве случаев пребывают  в сообществе временно в течение  суток, сезона или в период миграции.

По Беклемишеву, межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи  возникают, когда один вид питается другим (либо живыми особями, либо их останками  и продуктами жизнедеятельности).

Топические связи  характеризуют любое, физическое или  химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности  другого. Они заключаются в создании одним видом среды для другого, в формировании субстрата, во влиянии  на движение воды, воздуха, в изменении  температуры, насыщении среды продуктами выделения и т. п.

Форические связи  – участие одного вида в распространении  другого.

Фабрические связи  – когда один вид использует для  строительства своих сооружений продукты выделения или останки  либо даже живых особей другого вида.

1.4 Динамика 

В целом сообществу присуща суточная, сезонная (годичная) и многолетняя динамика, свойственная как растениям, так и животным. Суточная, вызываемая сменой светлой  и темной части суток, у растений проявляется в интенсивности  фотосинтеза, дыхания, раскрывании  и закрывании цветков, у животных — в разной суточной активности (дневные, сумеречные и ночные).

Нередко животные в  течение суток меняют сообщество. Так, цапля кормится на мелководьях  водоемов, а гнездится и ночует в кронах деревьев, насекомые– опылители (например, пчелы) могут перелетать из лесного сообщества в луговое.