Появление нервной системы

     Появление нервных клеток у  гидры и кишечно-полостных

     Впервые в эволюции специализированные нервные  клетки появляются у гидры и других кишечно-полостных. Нервные клетки кишечно-полостных не отделены друг от друга синапсами и не объединены в нервную систему, а либо представляют собой отдельные разветвленные клетки, либо образуют нервную сеть, состоящую из клеток, соединенных между собой ветвистыми отростками. Импульс, возникший в одной части тела, может распространяться по всем направлениям во все остальные части организма. Нервные клетки гидры не дифференцированы, но чувствительные, вставочные и двигательные нейроны, а просто одни ветви нервной сети направляются к рецепторным клеткам, а другие - к сократимым. Однако у медуз и актиний отмечается тенденция к группировке нейронов в нервные цепочки. Нейроны, как правило, соединены синапсами, наблюдается дифференцировка нервных клеток не сенсорные, ганглиозные и двигательные нейроны. В дальнейшем эволюционном ряду нейроны, синапсы и нервно-мышечные соединения мало изменились.

     У самых низкоорганизованных животных, например у амебы, еще нет ни специальных  рецепторов, ни специального двигательного  аппарата, ни чего-либо похожего на нервную систему. Любым участком своего тела амеба может воспринимать раздражение и реагировать на него своеобразным движением образованием выроста протоплазмы, или псевдоподии. Выпуская псевдоподию, амеба передвигается к раздражителю, например к пище. У многоклеточных организмов в процессе приспособительной эволюции возникает специализация различных частей тела. Появляются клетки, а затем и органы, приспособленные для восприятия раздражений, для движения и для функции связи и координации. Появление нервных клеток не только позволило передавать сигналы на большее расстояние, но и явилось морфологической основой для зачатков координации элементарных реакций, что приводит к образованию целостного двигательного акта.

     В дальнейшем по мере эволюции животного мира происходит развитие и усовершенствование аппаратов рецепции, движения и координации. Возникают разнообразные органы чувств, приспособленные для восприятия механических, химических, температурных, световых и иных раздражителей. Появляется сложно устроенный двигательный аппарат, приспособленный, в зависимости от образа жизни животного, к плаванию, ползанию, ходьбе, прыжкам, полету и т. д. В результате сосредоточения, или централизации, разбросанных нервных клеток в компактные органы возникают центральная нервная система и нервные периферические пути. По одним из этих путей нервные импульсы передаются от рецепторов в центральную нервную систему, по другим — из центров к эффекторам. В дальнейшем по мере эволюции животного мира происходит развитие и усовершенствование аппаратов рецепции, движения и координации. Возникают разнообразные органы чувств, приспособленные для восприятия механических, химических, температурных, световых и иных раздражителей. Появляется сложно устроенный двигательный аппарат, приспособленный, в зависимости от образа жизни животного, к плаванию, ползанию, ходьбе, прыжкам, полету и так далее. В результате сосредоточения, или централизации, разбросанных нервных клеток в компактные органы возникают центральная нервная система и нервные периферические пути. По одним из этих путей нервные импульсы передаются от рецепторов в центральную нервную систему, по другим — из центров к эффекторам.

       Появление нервной системы у беспозвоночных и позвоночных 

     У различных беспозвоночных нейроны  и синапсы устроены в основном так же, как и у человека. Эволюционное развитие нервной системы выражалось в увеличении числа нервных клеток (нейронов), в дифференциации формы нейронов и их функциональной специализации, в усложнении межнейронных связей, в группировке нейронов с образованием узлов и, наконец, в централизации нервной ткани. Среди беспозвоночных наиболее развита нервная система у членистоногих (насекомых, пауков, крабов, омаров) и у головоногих моллюсков (у кальмаров и осьминогов наблюдается развитие головной капсулы, в которой сконцентрированы нейроны, управляющие поведением организма). У этих животных, кроме головного мозга, развивается нервный тяж, аналогичный спинному мозгу позвоночных. У кольчатых червей и у примитивных представителей членистоногих имеется по паре ганглиев в каждом сегменте тела, а у более высокоорганизованных ганглии сливаются в общий ганглий. Особенно высокого развития у членистоногих достигают органы чувств - сложные глаза, органы химического чувства, механорецепторы, органы слуха и др. Существует даже подсистема, аналогичная нервной вегетативной системе позвоночных, иннервирующая сердце, пищеварительный тракт и главные эндокринные органы.

     В связи с выходом на сушу и разнообразием  форм поведения у позвоночных  животных продолжается усложнение нервной подсистемы. У позвоночных нервный тяж расположен на спинной стороне тела и имеет центральную полость, тогда как у беспозвоночных нервная цепочка расположена на брюшной стороне, под пищеварительным трактом и не имеет полости внутри. У рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих нервная трубка заключена в позвоночный столб, а из переднего отдела нервной трубки образуются отделы головного мозга, заключенные в черепную коробку. Начиная с амфибий, формируется кора головного мозга, наибольшего развития достигая у млекопитающих, особенно у человека. Основной план развития и строения нервной системы у всех позвоночных сходен, различия же касаются, главным образом, развития отдельных частей головного мозга и размеров последнего по отношению к размерам спинного мозга, формирования тесной связи между гипоталамусом и гипофизом. 

      1.3 Отделы головного мозга 

     На  первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов  в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих преимущественное значение для ориентировки в водной среде.

     В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и поэтому и собственно задний мозг, из которого развивается мозжечок и мост.

     В процессе приспособления организма  к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе ЦНС, возникают центры управления жизненно важными органами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникли ядра жаберных нервов (группа X пары - блуждающего нерва). Эти жизненно важные органы дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге и у человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На третьем этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества.

     Под влиянием обонятельного рецептора  развивается передний мозг, вначале  имеющий характер чисто обонятельного  мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный, и конечный.

     В конечном мозге, как в высшем отделе ЦНС, появляются центры для всех видов  чувствительности. Однако нижележащие  центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего мозга. Происходит как бы передвижение функциональных центров к головному мозгу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникающие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникающие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом, , который покрыт корой серого вещества - старой корой.

     Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Соответственно двум формам поведения животного, индивидуальному и инстинктивному, в конечном мозге развиваются две группы центров серого вещества: базальные узлы и кора серого вещества. В дальнейшем кора все более подчиняет себе функции нижележащих отделов, происходит постепенная кортиколизация функций.

     Необходимой формацией для осуществления  нервной высшей деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза сигма - слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит по своим размерам все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развивается новый мозг, оттесняющий в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается обонятельным центром.

     Развитие  головного мозга совершается  под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый  высший отдел головного мозга - кора (серое вещество) - представляет собой, совокупность корковых концов анализаторов, то есть сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.

     Развитие  мозга у человека подчиняется  иным закономерностям, связанным с  его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое "вооружение" человека. С помощью этого "вооружения" человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд явился решающем фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое средство общения - речь.

     Кроме анализаторов, воспринимающих различные  раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным. У человека возникла способность  абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь), затем видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему, по (И. П. Павлову), материальным субстратом которой стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.

     Таким образом, эволюция нервной системы  приводит к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных  функций достигает огромных размеров. 
 
 
 
 

Глава 2. Этапы развития нервной системы

    Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням².

2.1. Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые  у первично— и вторичноротых  животных могут характеризоваться  чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный  тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают подчиненное положение по отношению к ЦНС, которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации  и концентрации нервных элементов  можно привести ортогональную (от греч. orthogonios — прямоугольный) нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными  животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение свободноживущих  форм осуществляется преимущественно  в сторону головного конца, где  концентрируются рецепторы, сигнализирующие  о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация  нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.