Физеология сенсорных систем

Пессимальное торможение представляет собой вид торможения центральных нейронов. Оно наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения. Через некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.[4]

2.5. Принципы координации  рефлекторной деятельности (обратной  связи, доминанты, реципрокности,  общего конечного пути)

Основными принципами координации  являются:

• Принцип сопряженного торможения или реципрокности базируется на описанном выше одноименном виде торможения и означает возникновение при возбуждении одного центра одновременного торможения другого центра для обеспечения цепных рефлексов и сложной функции. Примером реципрокности может быть регуляция спинным мозгом противоположных по функциональному назначению мышц конечностей. Так, при возбуждении мотонейронов, иннервирующих мышцы сгибатели правой ноги, реципрокно тормозятся мотонейроны мышц разгибателей этой ноги и возбуждаются мотонейроны мышц разгибателей левой ноги. Формирующийся цепной характер рефлексов вслед за этим вызывает возбуждение мотонейронов разгибателей правой ноги и реципрокно — торможение мотонейронов сгибателей правой ноги и возбуждение мотонейронои сгибателей левой ноги. Таким образом, реципрокные взаимоотношения между указанными рефлексами обеспечивают цепной шагательный рефлекс. Реципрокные взаимоотношения имеют место и между рефлексами вдоха и выдоха, когда возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха и наоборот, что обеспечивает ритмичную смену фаз в процессе  внешнего дыхания.

• Принцип доминанты был открыт А.А.Ухтомским. Доминантой называют обший принцип деятельности нервной системы, проявля­ющийся в виде господствующей в течение определенного времени системы рефлексов, реализуемых доминирующими центрами, кото­рые подчиняют себе или подавляют деятельность других нервных центров и рефлексов. Нейроны доминирующих центров приобретают более низкий уровень критической деполяризации мембран, т.е. становятся более возбудимыми, и способны эффективнее осуществлять пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Синаптическое проведение к этим нейронам облегчено и поэтому они  могут  возбуждаться  и  за  счет  «посторонних»  импульсов  от  не имеющих прямых связей с доминирующими центрами информационных каналов. Вследствие суммации многочисленных ВПСП возбуждение нейронов, как и число возбужденных клеток в доминирующем центре нарастает и осуществляемые им рефлекторные реакции легко реализуются. Преобладание рефлексов доминирующего центра над другими рефлекторными актами становится особенно выраженным, поскольку через систему вставочных нейронов доминирующий центр сопряженно тормозит другие центры и текущие рефлексы. Принцип доминанты позволяет концентрировать внимание и строить поведение для достижения определенной намеченной цели.

• Принцип общего конечного пути, описанный Ч. Шеррингтоном.

Он сформулировал принцип, согласно которому мотонейроны спинного мозга являются общим конечным путем  многочисленных рефлексов (мотонейроны, управляющие сгибателями правой руки, участвуют в многочисленных двигательных рефлекторных реакциях — почесывании, жестикуляции при речи, переносе пищи в рот и т.п.). Соответственно, на уровне многочисленных синапсов конвергентных путей возникает конкуренция  за  общий конечный путь. Нервные сети обеспечивают реализацию принципа субординации, когда деятельность ниже расположенных нейронных структур подчинена выше расположенным. «Выше» и «ниже» здесь означает уровень расположения в отделах мозга, например, нейроны спинного мозга подчинены влияниям со  стороны головного мозга.

• Принцип субординации нервных центров (принцип подчинения) проявляется в виде регулирующего влияния выше расположенных нервных центров на ниже расположенные. Так, двигательные центры головного мозга управляют спинальными мотонейронами. Примером такого влияния является феномен центрального торможения спинальных рефлексов открытый И.М.Сеченовым и получивший название сеченовского торможения. В эксперименте И.М.Сеченова раздражение зрительных бугров лягушки с помощью кристаллика поваренной соли (т.е. раздражение ретикулярной формации среднего мозга) приводило к торможению спинальных двигательных рефлексов, вызываемых погружением лапки лягушки в слабый раствор кислоты. Следовательно, торможение центров спинного мозга явилось следствием возбуждения центров среднего мозга. Прекращение этого тормозного контроля при перерыве цереброспинальных про­водящих путей вызывает резкое повышение возбудимости спинальных  центров  и  гиперрефлексию.[6]
• Принцип обратной афферентации заключается в рецепторном восприятии результатов рефлекторного акта и проведении информации назад в структуры нервного центра, где она обрабатывается и сравнивается с сохраняющимися параметрами возбуждения. Обратная афферентация реализуется в виде положительной или отрицательной обратной связи. Таким образом, с помощью обратной афферентации нервные центры осуществляют непрерывный контроль эффективности, целесообразности и  оптимальности рефлекторной деятельности.

3. Строение и  физиология среднего мозга

Средний мозг состоит из дорсального отдела крыши среднего мозга и вентрального - ножек мозга, которые разграничиваются полостью -водопроводом мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной  поверхности является передний край моста, верхний зрительный тракт  и уровень сосцевидных тел. На препарате головного мозга пластинку  четверхоломия, или крышу среднего мозга, можно увидеть лишь после  удаления полушарий большого мозга.

 На основании головного  мозга хорошо видна вторая  часть среднего мозга в виде  двух толстых белых расходящихся  пучков, идущих в ткань полушарий  большого мозга, - это ножки мозга.  Углубление между правой и  левой ножками мозга называются  межножковой ямкой, из нее выходят  корешки глазодвигательных нервов. Впереди о ядра глазодвигательного  нерва лежит ядро медиального  продольного пучка. Самым крупным  ядром среднего мозга является  красное ядро - одно из центральных  координационных ядер экстрапирамидной  системы. Рядом с водопроводом  лежит ретикулярная форма среднего  мозга.[6]

 На поперечном разрезе  отчетливо видно черепное вещество, которое делит ножку мозга  на два отдела: дорсальный - покрышку  среднего мозга и вентральный  - основание ножки мозга. В покрышке  среднего мозга располагаются  ядра среднего мозга и проходят  восходящие проводящие пути. Вентральные  отделы ножек мозга целиком  состоят из белого вещества, здесь  проходят нисходящие проводящие  пути. Функциональное значение среднего  мозга состоит в том. что  здесь расположены подкорковые  центры слуха и зрения; ядра  головных нервов, обеспечивающих  иннервацию поперечнополосатых  и гладких мышц глазного яблока: ядра, относящиеся к экстрапирамидной  системе, обеспечивающей сокращение  мышц тела во время автоматических  движений.

 Через средний мозг  следуют нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие  пути. Область среднего мозга  является также местом расположения  вегетативных центров (центральное  серое вещество) и ретикулярной  формации.

 Средний мозг играет  важную роль в регуляции мышечного  тонуса и в осуществлении установочных  и выпрямительных рефлексов, благодаря  которым возможны стояние и  ходьба. Роль среднего мозга в  регуляции мышечного тонуса лучше  всего наблюдать на кошке, у  которой сделан поперечный разрез  между продолговатым и средним  мозгом. У такой кошки резко  повышается тонус, мышц, особенно  разгибателей. Голова запрокидывается  назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены,  что попытка согнуть конечность  заканчивается неудачей - она сейчас  же распрямляется. Животное, поставленное  на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние  называется децеребрационной ригидностью. [7]

 Если разрез сделать  выше среднего мозга, то децеребрационная  ригидность не возникает. Примерно  через 2 часа такая кошка делает  усилие подняться. Сначала она  поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может  начать ходить. Следовательно, нервные  аппараты регуляции мышечного  тонуса и функции стояния и  ходьбы находятся в среднем  мозге. 

 Явления децеребрационной  ригидности объясняют тем, что  перерезкой отделяются от продолговатого  и спинного мозга красные ядра  и ретикулярная формация. Красные  ядра не имеют непосредственной  связи с рецепторами и эффекторами,  но они связаны со всеми  отделами центральной нервной  системы. К ним подходят нервные  волокна от мозжечка, базальных  ядер, коры полушарий большого  мозга. От красных ядер начинается  нисходящий руброспинальный тракт,  по которому передаются импульсы  к двигательным нейронам спинного  мозга. Его называют экстрапирамидным  трактом. Чувствительные ядра  среднего мозга выполняют ряд  важнейших рефлекторных функций.  Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными  центрами. Они получают импульсы  от сетчатки глаза и участвуют  в ориентировочном рефлексе, т.  е. повороте головы к свету.  При этом происходит изменение  ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному  видению предмета.

 Ядра нижних холмиков  являются первичными слуховыми  центрами. Они участвуют в ориентировочном  рефлексе на звук - поворот головы  в сторону звука. Внезапные  звуковые и световые раздражения  вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю  ответную реакцию.[8]

4. Строение и  функции промежуточного мозга

Главными образованиями  промежуточного мозга являются таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугорная  область).

Таламус - чувствительное ядро подкорки. Его называют "коллектором  чувствительности", так как к  нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов, исключая обонятельные. Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов  чувствительности. Для анализа внешней  среды недостаточно сигналов от отдельных  рецепторов. Здесь происходит сопоставление  информации, получаемой по различным  каналам связи, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные  пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через  ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки - полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга. [7]

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области  расположены центры, регулирующие все  вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен. В деятельности вегетативной нервной  системы гипоталамус играет такую  же важную роль, какую играют красные  ядра среднего мозга в регуляции  скелетно-моторных функций соматической нервной системы.

Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат - Клоду Бернару. Он обнаружил, что  укол в промежуточный мозг кролика  вызывает повышение температуры  тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил  название теплового укола. После  разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность  удерживать постоянство температуры  тела. В холодной комнате температура  тела понижается, а в жаркой повышается.

Позднее было установлено, что  почти все органы, иннервируемые  вегетативной нервной системой, могут  быть активированы раздражением подбугорной  области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении  симпатических и парасимпатических  нервов, получаются при раздражении  гипоталамуса.

В настоящее время для  раздражения различных структур мозга широко применяется метод  вживления электродов. С помощью  особой, так называемой стереотаксической  техники, через трепанационное отверстие  в черепе вводят электроды в любой  заданный участок мозга. Электроды  изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды  в цепь, можно узко локально раздражать те или иные зоны. [8]

При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают  парасимпатические эффекты - усиление движений кишечника, отделение пищеварительных  соков, замедление сокращений сердца и  др. при раздражении задних отделов  наблюдаются симпатические эффекты - учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и  др. Следовательно, в передних отделах  подбугорной области располагаются  парасимпатические центры, а в  задних - симпатические.

Так как раздражение при  помощи вживленных электродов производится на целом животном, без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными  электродами был найден центр, раздражение  которого вызывает неутолимую жажду, - центр жажды. При его раздражении  коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно  было заставить сытое животное есть (центр голода). [1]

Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в  центр страха: Когда на арене разъяренный  бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с  ясно выраженными признаками страха.

Американский исследователь  Д. Олдз предложил модифицировать метод - предоставить возможность самому животному замыкать, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные.