Список  литературы

1. Агаджанян Н. А. Основы физиологии человека: 2-е издание, исправленное. – М.: РУДН, 2001. – 408 с.
2. Нормальная физиология / Под ред. проф. А. В. Коробкова. – М.: Высшая школа, 1980. – 254 с.
3. Физиология человека / Под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. – М.: Медицина, 2007. – 656 с.
4. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии. – М.: Аспект Пресс, 2002. – 277 с.

 

Вопрос 2

     Условия и механизм образования условных рефлексов. Классификация условных рефлексов.

Введение

     Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторная. Все рефлексы принято делить на безусловные и условные. Безусловные рефлексы это врожденные, генетически запрограммированные реакции организма, свойственные всем животным и человеку. Рефлекторные дуги этих рефлексов формируются в процессе пренатального развития, а в некоторых случаях и в процессе постнатального развития. Например, половые врожденные рефлексы окончательно формируются у человека только к моменту половой зрелости в подростковом возрасте. Безусловные рефлексы имеют консервативные, мало изменяющиеся рефлекторные дуги, проходящие главным образом через подкорковые отделы центральной нервной системы. Участие коры в протекании многих безусловных рефлексов необязательно.

     Условные рефлексы – индивидуальные, приобретенные реакции высших животных и человека, выработавшиеся в результате научения (опыта). Термин «условные рефлексы» предложен в 1903 году И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условнорефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга – физиологии высшей нервной деятельности. Условные рефлексы всегда индивидуально своеобразны. Рефлекторные дуги условных рефлексов формируются в процессе постнатального онтогенеза. Они характеризуются высокой подвижностью, способностью изменяться под действием факторов среды. Проходят рефлекторные дуги условных рефлексов через высший отдел коры головного мозга. Изучение закономерностей образования и особенностей условных рефлексов способствует объективному познанию работы головного мозга.

1 Условия и механизм образования условных рефлексов

     Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

     Сущность  условнорефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

     Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, представлен следующим образом. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

     В качестве главных клеточных элементов  центрального механизма образования  условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

     Условные  рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются: 1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя; 2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя; 3) бодрое состояние организма; 4) отсутствие других видов активной деятельности; 5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя; 6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.

     Совпадение  действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного  условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10–20 сочетаний, последующие же – значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.

     Образование условнорефлекторных связей, легко  протекающее в условиях бодрого  состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.

     При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.

2 Классификация условных рефлексов

     Условные  рефлексы подразделяются следующим образом.

     По биологическому признаку:

1. пищевые; 
2. половые; 
3. оборонительные; 
4. двигательные; 
5. ориентировочный – реакция на новый раздражитель. 

     Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:

     1) стадия неспецифической тревоги – 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;

     2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат – познавательная деятельность.

     Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:

1. врожденная реакция организма; 
2. он может угасать при повторении действия раздражителя.

     То  есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным  и условным рефлексом.

     По характеру условного сигнала условные рефлексы делятся на:

1. натуральные – условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;
2. искусственные – вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.

     По сложности условного сигнала:

1. простые – условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);
2. сложные – условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

• условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;

• условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них «наслаивается» на предыдущий;
• условный рефлекс на цепь раздражителей, также действующих друг за другом, но не «наслаивающихся» друг на друга.

     Первые  два вырабатываются легко, последний – сложно.

     По виду раздражителя:

1. экстероцептивные – возникают наиболее легко;
2. интероцептивные;
3. проприоцептивные.

     У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).

     По изменению той или иной функции:

1. положительные – сопровождаются усилением функции;
2. отрицательные – сопровождаются ослаблением функции.

     По характеру ответной реакции:

1. соматические;
2. вегетативные (сосудодвигательные)

     По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:

1. наличные – безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно.

     Различают:

• совпадающие наличные условные рефлексы – безусловный раздражитель действует через 1–2 с после условного сигнала;
• отставленные – безусловный раздражитель действует через 3–30 с после условного сигнала;
• запоздалые – безусловный раздражитель действует через 1–2 мин после условного сигнала.

     Первые два возникают легко, последний – сложно.

• следовые – безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал – 1–2 мин.

     По различным порядкам:

1. условный рефлекс 1-го порядка – вырабатывается на базе безусловного рефлекса;
2. условный рефлекс 2-го порядка – вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

     У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян  – до 4-го порядка, у детей –  до 6-го порядка, у взрослых – до 9-го порядка.

Заключение 

     Условный  рефлекс – это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Условные рефлексы возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условнорефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

     Для формирования условного рефлекса необходимо:

     - наличие 2-х раздражителей: безусловного  раздражителя и индифферентного  (нейтрального) раздражителя, который  затем становится условным сигналом;

     - определенная сила раздражителей.  Безусловный раздражитель должен  быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.

     - неоднократное сочетание раздражителей  во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.