Оглавление 

Введение

    Отряд приматов имеет историю развития, насчитывающую несколько де-сятков миллионов лет. Одной из важнейших особенностей этой группы живот-ных являлось обитание на деревьях. Именно на деревьях первые приматы наш-ли убежище от врагов, эволюция приматов на деревьях сформировала харак-терные для данного отряда особенности. К ним относятся пятипалая конеч-ность, кожная чувствительность, стереоскопическое острое зрение, большой и сложный мозг, контролирующий многообразные способы передвижения по де-ревьям. Многие биологические особенности гоминид являются результатом продолжительных эволюционных изменений, характерных для отряда. В после-дующем, очевидно в связи с изменением климата, сокращением площади лесов и распространением саванн, приматы вынуждены были спускаться с деревьев на землю, приподниматься на задних конечностях над землей, что способство-вало развитию прямохождения. Уже в глубокой древности идея происхождения человека от животных была бессознательно зафиксирована в тотемических ве-рованиях, мифах, легендах и сказках. Затем она была обоснована Ч. Дарвином и рядом других ученых, однако до сих пор в ней остается немало загадок, а сама теория зачастую оспаривается.

    В настоящей реферативной работе мы рассмотрим основные этапы эволю-ции приматов – начиная от самых ранних эволюционных шагов, заканчивая ближайшими предками современного человека.  

1. Ранние этапы эволюции приматов

    Приматы возникли от примитивных насекомоядных  млекопитающих (In-sectivora), отдельные группы которых перешли к лазающей древесной жизни. К основанию эволюционного ствола приматов, возможно, близки древесные зем-леройки - тупайи (Tupaiidae), обитающие ныне в тропических лесах Малайско-го полуострова и Филиппинских островов.

    Эволюционная  ветвь насекомоядных, ведущая к  приматам, обособилась, вероятно, еще  до конца мезозоя. Из позднемеловых  отложений известны иско-паемые остатки животных, которых ряд палеонтологов рассматривает уже в ка-честве примитивных приматов. Это были пургатории (Purgatorius) - мелкие зверьки с признаками приспособлений к лазающей древесной жизни. Вероятно, они имели ночную активность, как и другие мезозойские млекопитающие, и питались насекомыми и плодами деревьев.

    Из самых нижних горизонтов палеоцена известны остатки лемуров (Le-muroidea) - наиболее примитивной группы среди современных приматов. Ле-муры ныне обитают в тропических лесах Мадагаскара, Африки и Южной Азии. Они ведут сумеречный и ночной древесный образ жизни. Это небольшие жи-вотные, в среднем достигающие размеров кошки, с длинным хвостом, пушис-тым мехом и удлиненной мордочкой. Глаза у лемуров обращены еще не прямо вперед, как у более высокоразвитых приматов, а несколько косо - вперед и вбок. У лемуров сохраняется довольно хорошо развитое обоняние. Этих симпа-тичных зверьков иногда называют «полуобезьянами», подчеркивая, что они еще не приобрели всего комплекса признаков, характерного для высших прима-тов, и занимают по уровню организации промежуточное положение между пос-ледними и древесными землеройками.

    От  каких-то примитивных лемуров в  первой половине палеогена возникли настоящие обезьяны - антропоиды (Anthropoidea). Вероятно, их обособление от лемуров было связано с переходом к дневной активности, сопровождавшимся усилением роли зрения, увеличением размеров и совершенствованием строения головного мозга, развитием стайного образа жизни и связанных с ним социаль-ных форм поведения.

    По  мнению ряда антропологов, от общего корня  с антропоидами произош-ли тарзиевые, или долгопяты (Tarsioidea), - своеобразная обособленная группа ночных насекомоядных приматов, в организации которых причудливо соче-таются примитивные И специализированные черты.

    Древнейшие (фрагментарные) остатки антропоидов  известны из средне-эоценовых отложений Алжира (Algeripithecus) верхнеэоценовых слоев Бирмы и Египта. В раннем олигоцене существовали уже достаточно разнообразные их представители. Наиболее известен из них парапитек (Parapithecus), близкий по уровню организации к низшим мартышкообразным обезьянам (Cercopithecidae) и, возможно, принадлежавший к группе, которая была предковой для более высокоразвитых антропоидов.

    До  сих пор остается нерешенной проблема происхождения широконосых обезьян (Platyrrhini) Нового Света, сохранивших в  целом более примитивное строение, чем современные обезьяны Старого Света, объединяемые в группу узконосых (Catarrhini). Названия «широконосые» и «узконосые» связаны с ха-рактерными различиями этих групп по ширине перегородки между наружными отверстиями ноздрей. Возможно, широконосые обезьяны возникли от ранне-олигоценовых парапитековых в Африке и проникли в Южную Америку уже после ее обособления от Северной. Древнейшие ископаемые остатки обезьян в Южной Америке (Branicella) известны из олигоценовых отложений, образовав-шихся на несколько миллионов лет позднее, чем нижне-олигоценовые отложе-ния Египта с остатками парапитека. Однако согласно другой гипотезе, предко-вый ствол широконосых обезьян мог обособиться от основного ствола антро-поидов еще в эоцене вместе с изоляцией Южной Америки, и дальнейшая эво-люция широконосых и узконосых обезьян шла независимо и параллельно.

    Из  нижнеолигоценовых отложений Египта известны кроме парапитеков ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян, названных проплиопитека-ми (Propliopithecus). Проплиопитек, судя по особенностям строения его нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов (Hylobatidae), которых многие ученые рассматривают уже как низших представителей человекообразных, или антропоморфных приматов (Hominoidea, или Anthropomorpha). Помимо гиббо-нов к антропоморфным приматам относят семейства высших человекообразных обезьян (Pongidae, или Simiidae), к которым принадлежат современные шим-панзе (Pan), гориллы (Gorilla) и орангутаны (Pongo), и семейство людей (Homi-nidae).

    Антропоморфным  приматам присущи наиболее крупные в пределах отряда размеры тела (самцы гориллы при росте около 180 см достигают веса 200 кг) и характерные пропорции: относительно короткое туловище и длинные конеч-ности. У человекообразных обезьян передние конечности заметно длиннее зад-них. Вероятно, пропорции тела и полувыпрямленная осанка антропоморфов сложились в связи с особыми формами передвижения этих крупных обезьян по деревьям, которые получили названия «круриация» и «брахиация». При крури-ации обезьяна идет на задних конечностях по нижним толстым ветвям деревьев в вертикальном или близком к нему положении, охватывая стопами опорную ветвь и придерживаясь передними конечностями за верхние ветви. Брахиация представляет собой более специализированную форму передвижения: это свое-го рода быстрый «полет» под кронами деревьев с перехватыванием руками за ветви и свисающие лианы, подобно прыжкам гимнастов на трапеции. Брахи-ация особенно характерна для гиббонов, но в какой-то мере как вспомогатель-ный способ передвижения могла использоваться и общими предками всех ант-ропоморфов. Во всяком случае, использование круриации и в некоторой степе-ни брахиации древнейшими антропоморфами позволяет объяснить некоторые особенности их строения.

    Антропоморфы  обладают наиболее сложными формами  поведения, в том числе и социального, среди всех приматов, чрезвычайно высокой способностью к разнообразным манипуляциям с предметами, вплоть до изготовления прими-тивных орудий, т.е. предварительной обработки какого-либо объекта, которая делает его пригодным для осуществления заранее задуманного действия (нап-ример, обработка ветви руками и зубами для последующего добывания с ее по-мощью плода). Однако человекообразные обезьяны не обнаруживают спосо-бности к настоящей трудовой деятельности, принципиальной особенностью ко-торой является изготовление орудий не с помощью естественных органов, а посредством других предметов, которые используются как искусственные средства обработки. С другой стороны, человекообразные обезьяны весьма спо-собны к научению: наблюдения ряда этологов в природных условиях показали, что в стаях шимпанзе происходит своего рода обмен опытом между разными обезьянами путем наблюдения и перенимания операций, «изобретенных» более старыми и опытными животными. Однако даже у высших обезьян в отличие от человека не обнаружено способности к продолжительной концентрации внима-ния, требующей подавления посторонних отвлекающих впечатлений и необхо-димой для перехода к настоящей трудовой деятельности.

    Предпосылками для развития сложных форм поведения у антропоморфов было увеличение размеров головного мозга, достигающего у шимпанзе средне-го объема 405 см³, а у горилл - 498 см³, и совершенствования его структуры. Соответственно мозговая коробка получила в их черепе еще большее относи-тельное преобладание над лицевым отделом (рис. 1).

    Некоторые антропологи полагают, что общим  предком человекообразных приматов (антропоморфов) является проконсул (Proconsul), ископаемые остат-ки которого были обнаружены в раннемиоценовых отложениях Восточной Аф-рики в Кении. Проконсул был типичной мозаичной формой, в организации ко-торой соединились некоторые признаки низших обезьян, гиббонов и шимпанзе.

    Расхождение филогенетических стволов, ведущих  к двум семействам ант-ропоморфов - человекообразным обезьянам (понгидам) и людям (гоминидам), произошло, возможно, уже в миоцене (по разным оценкам от 15 до 25 млн. лет назад). Из верхнемиоценовых отложений Европы известны ископаемые остатки обезьян-дриопитеков (Dryopithecus), которые по основным особенностям стро-ения и по размерам тела напоминали современных шимпанзе. Многие антро-пологи рассматривают дриопитеков как возможных непосредственных предков всех высших антропоморфов, т.е. понгид и гоминид.

 
2. Эволюция человекообразных приматов

    В неогене антропоморфные приматы  достигли своего высшего расцвета. Их ископаемые остатки широко представлены в местонахождениях гиппарио-новой фауны. Это говорит о связи миоплиоценовых антропоморфов с характер-ными для этой фауны открытыми ландшафтами, тогда как большинство прима-тов и особенно низшие их представители являются обитателями тропических лесов, обильных в палеогене. Вероятно, расцвет антропоморфных приматов был связан с распадением единого лесного пространства на островные леса. Можно полагать, что древнейшие человекообразные обезьяны обитали в разре-женных лесах на границах лесных массивов и лесостепей. В этих пограничных местообитаниях и произошла дивергенция понгид и гоминид: первые остались лесными обитателями, предки же вторых перешли к освоению все более откры-тых ландшафтов. Предпосылки для этого заключались, во-первых, в переходе к наземному образу жизни; во-вторых, во все большем использовании различных орудий для зашиты и нападения и соответственно в освобождении рук от учас-тия в передвижении; в-третьих, в совершенствовании двуногого (бипедального) передвижения. Использование орудий (грубо обработанных камней и костей животных) вместе с высокоразвитым социальным поведением позволили древ-ним гоминидам, не имевшим ни острых клыков, ни крепких когтей, ни мошной мускулатуры (по сравнению, например, с гориллами), не только обороняться от нападений крупных хищников, но и перейти регулярному добыванию живот-ной пищи (лишь эпизодически используемой шимпанзе).

    В качестве наиболее древних и примитивных  представителей эволюцион-ного ствола гоминид многие антропологи рассматривают рамапитека (Rama-pithecus) и близкого к нему сивапитека (Sivapithecus), ископаемые остатки кото-рых были обнаружены в верхнемиоценовых отложениях Индии, с абсолютным возрастом около 12 млн. лет, а также в близких по времени возникновения от-ложениях в Китае, Кении и Венгрии. У рамапитековых, как и у гоминид, зуб-ные ряды левой и правой сторон сзади расходятся друг от друга, а не идут па-раллельно, как у большинства обезьян; клыки относительно малы, а коронки крупных коренных зубов покрыты толстым слоем эмали. Вероятно, сивапитеки и рамапитеки были уже полностью наземными всеядными обезьянами. Они ши-роко расселились в Африке, Европе и Южной Азии в конце миоцена и сущест-вовали, вероятно, с 14 до 8 млн. лет назад. Не позднее этого времени произошла дивергенция линий, ведущих к высшим человекообразным обезьянам и к гоми-нидам (по мнению ряда антропологов, эта дивергенция произошла даже раньше - около 15 млн лет назад, на уровне дриопитеков).

    К сожалению, пока еще нет палеонтологических данных о ближайших пос-ледующих этапах филогенеза гоминид. Зато большое количество ископаемых остатков высших антропоморфов известно начиная с верхнеплиоценовых отло-жений, имеющих возраст от 3,5-4 млн. лет и моложе. Эти остатки принадлежат различным формам африканских австралопитековых (Australopithecinae): авст-ралопитек (Australopithecus afarensis, A. africanus), парантроп (Paranthropus ro-bustus), плезиантроп (Plesianthropustransvaalensis), зинджантроп (Zindjanthropus boisei). Многие антропологи полагают, что все эти формы являются видами одного рода Australopithecus.

    Впервые остатки австралопитеков были обнаружены в Южной Африке в 1924г. С тех пор эти антропоморфы остаются в центре оживленных дискуссий.

    Австралопитеки (рис. 2), обитавшие в Южной и Восточной Африке во вто-рой половине плиоцена и начале плейстоцена, во Многих отношениях были гораздо ближе к людям, чем любые человекообразные обезьяны. Судя по строе-нию их таза и скелета задних конечностей, австралопитеки постоянно исполь-зовали двуногое передвижение, хотя оно было значительно менее совершен-ным, чем у современных людей. Пропорции их черепа (см. рис. 1) и особеннос-ти зубной системы также более сходны с человеческими, чем с обезьяньими. Средний объем мозговой коробки австралопитеков, однако, оставался близким к таковому человекообразных обезьян - в среднем 520 см³, достигая в отдель-ных случаях 650 см³. Вероятно, австралопитеки достаточно часто использовали мясную пищу, охотясь на различных животных с помощью камней и тяжелых костей крупных копытных.