В зависимости  от природы раздражителя, вызывающего  изгиб, каждый конкретный тропизм получил  соответствующее название. Если изгиб вызван действием света — фототропизм, силой тяжести — геотропизм, неравномерным распределением воды в почве — гидротропизм, химических соединений (удобрений) — хемотропизм, кислорода — аэротропизм и т. д.

По теории тропизмов Холодного-Вента, концентрация ауксинов повышается на теневой (при  фототропизме) или на нижней (при  отрицательном геотропизме) стороне  побега . Заметим, что нижняя сторона часто оказывается одновременно и теневой.

Апекс побега воспринимает внешние стимулы  и активно перераспределяет ауксины. В субапикальной зоне происходит более интенсивный рост нижних (теневых) клеток, что приводит к тропизму (т. е. наилучшей ориентации верхушки побега в пространстве). В зоне ветвления стекающий по теневой стороне ауксин не дает развиваться боковым почкам, а на более освещенной части стебля боковые почки раньше "просыпаются". В итоге крона одиноко стоящего дерева направлена ветками в южную сторону, а в лесу крона занимает самое лучшее положение, занимая своими побегами малейшее хорошо освещенное пространство.

Если  побег упал на землю, стекающий вниз ауксин не дает там развиваться боковым  почкам - они начинают рост на верхней стороне поваленного ствола. На нижней стороне могут образоваться придаточные корни, которые сразу же окажутся в контакте с почвой, что позволяет поваленному стеблю укорениться.

Настии представляют собой изменения положения органов прикрепленных растений, вызванные внешними раздражителями. Но в отличие от тропизмов при их проявлении нет никакой зависимости направления движения от направления действия раздражителя. Это движения, которые возникают в ответ на действия диффузных факторов. Такими факторами могут быть изменения температуры, интенсивности света, влажности воздуха и т. д., действующие на растение со всех сторон.

Органы, способные к совершению настических  ответных реакций, всегда обнаруживают физиологическую, а в большинстве случаев и морфологическую двустороннюю симметрию. Насти-ческие изменения положения органов приурочены к определенным их участкам, имеющим соответствующее этому анатомическое строение.

Названия  настий, как и тропизмов, зависят  от тех раздражителей, которые их вызывают. Так, различают фото-, термо-, хемо-, гидро-, тигмо-, сейсмо-, электро- и травманастии.

Если  тропизмы осуществляются преимущественно  как ростовые движения, то настии проявляются в первую очередь благодаря изменениям тургорного давления.

Наиболее  распространены никтинастические движения, т. е. вызываемые сменой дня и ночи. Очень многие цветки открываются утром, а закрываются на ночь. Раздражителем в данном случае является изменение только температуры или только интенсивности света. Движения, происходящие в ответ на толчки, сотрясения, испытываемые растениями, получили название сейсмонастичвских. Они могут вызываться ветром, дождем или прикосновением. Механизм настий до конца не изучен. Предполагают, что они обусловлены в некоторых случаях (открывание цветков) неравномерным ростом разных сторон органа. Если при этом более быстрый рост наблюдается на морфологически верхней части органа, то говорят об эпинастш, если на нижней — о гипонас-тии. Неравномерный рост, вероятно, обусловлен гормонами.

Особую группу составляют движения улавливания и захватывания, присущие насекомоядным растениям.

Кроме перечисленных движений (настий, тропизмы) существуют таксисы. Таксисы — направленные движения всего организма, обусловленные односторонним влиянием внешних раздражителей: силы тяжести, света, химического воздействия и др. Таксисы свойственны только низшим растениям и не связаны с ростом.

37. Покой как необходимый  этап онтогенеза  растений.

Покой растений - резкое снижение скорости роста, интенсивности обмена веществ и развития растений, связанное с наступлением или угрозой возникновения неблагоприятных условий жизни и направленное на переживание этих неблагоприятных условий.

Покой растений выражается в задержке прорастания  семян, клубней, луковиц и распускания почек. В состоянии покоя у растений повышается способность переносить засуху, высокие и низкие температуры. Различают глубокий и вынужденный покои.

Вынужденный покой - покой растений, полностью  обусловленный внешними факторами. Обычно вынужденный покой наступает у древесных растений в конце зимы, задолго до распускания почек. Вынужденный покой вызывается продолжающимися холодами, хотя растение уже готово к росту.

Глубокий  покой – (Зимний покой) - приспособительное свойство многолетнего растения, для которого характерно:

- прекращение  видимого роста и жизнедеятельности; 

- отмирание  надземных побегов у травянистых  форм;

- опадение  листьев у древесных и кустарниковых  форм.

Зимний  покой вызывается повышением содержания в тканях ингибиторов роста.

У большинства видов средней полосы состояние покоя контролируется фотопериодической реакцией: длинный день ускоряет вегетативный рост, а короткий приводит к прекращению роста и формированию покоящихся почек. Однако ряд плодовых деревьев и некоторые другие виды к изменениям длины дня сравнительно нечувствительны. Выход из покоя тем не менее не контролируется исключительно изменением длины дня. Для многих растений выход почек из покоя возможен только после длительного воздействия низкими температурами или в результате кратковременной обработки высокими температурами (тепловые ванны, 30 — 40 °С). Покой почек и других покоящихся органов может быть преодолен с помощью тех же типов гормонов (гиббереллинов, ци-токининов и этилена), которые активны в прерывании покоя семян. Сходным образом у почек и семян снижается уровень эндогенных гиббереллинов и цитокининов при вхождении в состояние покоя. В том и другом случае показано, что веществом, индуцирующим покой, может быть АБК. Однако несмотря на множество экспериментальных данных, механизм действия фитогормонов в явлениях покоя почек и семян окончательно не выяснен.

38. Основные этапы  роста и развития  растений. (+фазы и меристемы)

Клетка  проходит ряд последовательных этапов (фаз) своего роста и развития: деления (эмбриональная фаза), роста растяжением (фаза растяжения), дифференцировки (фаза дифференциации), старения и смерти. Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток, увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для делящихся клеток характерно относительно низкое содержание ИУК и АБК и высокое — цитокининов. Предполагают, что имеется специфический белок деления клетки, который индуцирует митоз. Биосинтез его заканчивается за несколько десятков минут до начала деления клетки. Для деления клеток необходимы витамины, аминокислоты, пурины содержащиеся в значительных количествах в эмбриональных тканях. Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ. После 3—5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными. Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток, который возрастает в 50—100 раз. Рост клетки происходит благодаря увеличению вакуоли, растягивающей клетку. Вода поступает в вакуоль осмотически. Концентрация клеточного сока повышается за счет сахаров, аминокислот, ионов. Резко возрастает интенсивность дыхания в расчете на клетку. Условием роста клеточной оболочки является ее разрыхление, которое связано с действием ауксина. Ауксин индуцирует активный транспорт ионов Н⁺ из цитоплазмы в клеточную стенку. В результате снижается рН, что способствует разрыву связей кальция с углеводными компонентами клеточной оболочки, увеличивает ее пластичность. Рост клеточной оболочки обеспечивается новообразованием составляющих ее полимеров. В конце фазы растяжения происходит лигнификация клеточных стенок, повышается содержание фенольных ингибиторов и абсцизовой кислоты, снижается содержание ауксина. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений. Следует отметить, что клетка в фазе растяжения характеризуется не только максимальной интенсивностью аэробного дыхания и поглотительной активности, но и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Поэтому в неблагоприятных условиях прежде всего повреждаются клетки, находящиеся в этой фазе. В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности и др. Важную роль в этом процессе играют фитогормоны, особенно ауксин. На активность генов влияют и внешние факторы (свет и др.). Под воздействием ИУК происходит укоренение черенков растений, в условиях культуры тканей дифференцированная клетка может вновь стать эмбриональной. В фазе дифференциации большие изменения наблюдаются в клеточной стенке: откладываются новые слои целлюлозы, включаются лигнин, суберин и др. Появляются клетки механических и проводящих тканей. После дифференцировки в фазе зрелости клетка выполняет функции, заложенные в ее организации. Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. В результате преобладания гидролитических процессов над синтетическими в стареющих клетках снижается содержание РНК, белков, повышаются активность пероксидазы и кислых протеаз, проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты и др. Имеются две гипотезы, объясняющие механизмы старения: накопление повреждений в генетическом аппарате, мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клетке; включение генетической программы старения как последнего этапа онтогенеза. Процессы старения клетки того или иного органа растения резко ускоряет уменьшение поступления ауксина, цитокинина, гиббереллина, увеличение содержания этилена и абсцизовой кислоты.

Развитие  высших растений подразделяют на четыре этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость.

Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативною размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению. Этап зрелости и размножения, т. е. период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов. Этап старости и отмирания включает в себя период от полною прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.

Основой роста тканей, органов и всего  растения являются образование и  рост клеток меристематической ткани. Различают апикальную, латеральную  и интеркалярную (вставочную) меристемы. Апикальная меристема — верхушечная образовательная ткань стеблей и корней. Латеральная меристема (камбий, феллоген) расположена параллельно боковой поверхности органа. Интеркалярная меристема расположена в междоузлиях стебля и в основании листьев растений злаков.

(кратко)

В индивидуальном развитии высших растений (онтогенезе) выделяет пять этапов: эмбриональный (семенной или почковый); ювенильный, или молодости; зрелость (половой или вегетативной); размножения — плодоношения (полового или вегетативного) и старости. Каждый этап имеет специфические морфологические признаки, физиологические и биохимические свойства, которые тесно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Основным критерием начала очередных этапов принимают возникновение характерных зачаточных структур. Эмбриональный этап у семенных растений проходит в семенах — от оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания зародыша, у вегетативно размножающихся растений — в почках органов вегетативного размножения (клубнях, луковицах и корневищах). Этап молодости (ювенильный) начинается с прорастания почек и продолжается до появления на растении первичных зачатков цветков. Этап зрелости у семенных растений проходит в период от закладки зачатков цветков до появления новых зародышей; у вегетативно размножающихся растений он начинается с появления зачатков органов вегетативного размножения на молодых растениях. Этап размножения (плодоношения) полового или вегетативного проходит от возникновения эмбрионов до полного созревания семян и плодов, он совершается у однолетников однократно, а у многолетних — поликарпических растений (плодовые, ягодники, многолетние травы) — многократно. Этап старости — это период от полного прекращения плодоношения до отмирания растения. 

39. Физиолого-биохимические  основы формирования  семян зерновых  культур. Влияние климата и условий выращивания на химический состав зерна.

40. Яровизация и фотопериодизм.

Стимуляцию  цветения при действии пониженных температур называют яровизацией. Яровизация наклюнувшихся семян озимых культур позволяет и при весеннем (яровом) посеве получить урожай зерна. С помощью яровизации и фотопериодизма растение координирует свой жизненный цикл с сезонными изменениями погоды. По отношению к яровизации можно выделить три группы растений: озимые, двуручки, яровые.

Озимые  растения переходят к репродукции только при воздействии в течение определенного времени пониженными температурами. К этой группе относятся многие однолетние, двулетние и многолетние растения (рожь, пшеница, ячмень, клевер, овсяница луговая, ежа сборная, кострец безостый, райграс пастбищный и др.).

Двуручки  ускоряют развитие при воздействии пониженными температурами, однако яровизация не является обязательной. Растения-двуручки дают урожай зерна как при осеннем, так и при весеннем посеве. На основании изучения многих зерновых культур (пшеницы, ячменя, овса, ржи, тритикале, гороха и др.)

Яровые  растения не требуют для перехода к цветению яровизации (многие зерновые, зернобобовые, крупяные, кормовые, масличные, прядильные и др.). В северных широтах яровые урожайны только при весеннем посеве и погибают при осеннем, не выдерживая условий перезимовки.

Фотопериодизм — это способность растений переходить к цветению только при определенном соотношении длины темного и светлого периода суток. Он выражается в изменении процессов роста и развития, обеспечивающих адаптацию онтогенеза конкретного вида растений к сезонным особенностям климатических условий в данном месте его произрастания. Длина дня и ночи используется растением как астрономические часы, показывающие лучшее время перехода к активному цветению, развитию клубней и луковиц или подготовки к сезонным неблагоприятным условиям.

Длиннодневные растения (ДДР) — рожь, ячмень, пшеница и др. — требуют для своего развития длинного дня и короткой ночи, зацветают при длине дня больше определенной (критической) продолжительности (рис. 135). На рисунке 135 показано влияние длины дня на развитие хризантемы, в таблице — приложении к рисунку — на цветение шпината и периллы.

Короткодневные  растения (КДР) — просо, соя, рис и др. — требуют для своего развития длинной ночи и короткого дня, зацветают при длине дня меньше определенной (критической) продолжительности.