Шпаргалка по "Ботанике"

№4: Что такое семя и из чего оно образуется? Строение семени у покрыто семенных растений, происхождение частей семение и их функции. Назовите смена с эндоспермом и без него (примеры).

Семя - орган полового размножения  и расселения семенных растений, обычно развивающийся из оплодотворенного семязачатка.

У голосеменных семена развиваются  прямо на поверхности макроспорофилла (на семенной чешуе), а у покрытосеменных  семена заключены в полость плода. Семя обладает рядом особенностей, возникших в результате прогрессивной  эволюции. Прежде всего семя представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань, зачаточное дочернее растение (зародыш) и специальный защитный покров.

Многие семена имеют различной  длительности период физиологического покоя, в течение которого они  не способны к активной жизнедеятельности  и образованию проростка.

Развитие семени начинается с того, что зигота, располагающаяся  в семязачатке, вытягивается в длину  и делится поперек перегородкой. Одна из клеток образует так называемый подвесок, или суспензор, другая - собственно зародыш. Подвесок содействует питанию зародыша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустория - присоски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге образует зародыш.

У покрытосеменных  начало эндосперму дает триплоидное  ядро, образовавшееся в результате слияния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани - эндосперма. Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении систематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относительных размеров зародыша. С увеличением его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зародыше

В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий, т. е. нуцеллус семязачатка, обычно разрушается, а  его запасные вещества используются. Однако у некоторых таксонов эта  ткань частично сохраняется, превращаясь  в питательную ткань, физиологически аналогичную эндосперму. Она носит  название перисперма и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных и ряда других.

Зрелые семена различают по форме, величине, структуре  поверхности, окраске, а также по внутреннему строению. Исключительно  разнообразна форма семян - шаровидная, дисковидная, эллипсоидная, линейная и  т. д. Обычно семена невелики по размерам, лишь изредка достигая нескольких сантиметров  длины. Очень мелкие, почти неразличимые простым глазом семена, свойственны видам семейства орхидных и многим паразитным растениям. Крупные семена встречаются у многих бобовых, конского каштана, некоторых тыквенных и ряда пальм. Семена тропического бобового моры маслоносной (Mora oleifera) достигают 16 см в поперечнике, у сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica) - 50 см в диаметре и весят 15-20 кг. Семена цератонии стручковой (Ceratonia siliqua) из семейства бобовых имеют строго определенную массу (1 карат) и были выбраны ювелирами в качестве меры веса для драгоценных камней. Поверхность семян может быть совершенно гладкой, блестящей или шероховатой, бороздчатой, ребристой, ямчатой, опушенной волосками и т. д. Различают семена и по окраске. Особенно разнообразны по окраске семена бобовых. Семена часто снабжены разного рода придатками (присемянниками), выростами (например, крыловидными), иногда пучками волосков. Обычно семена прикреплены в плоде к фуникулусу - специальной ножке, соединяющей семя со стенкой завязи, но изредка - непосредственно к плаценте. Общий план строения семени определяется типом семязачатка, из которого оно возникло.

Основные структурные  части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и  зародыш.

Только у харовых  водорослей развивающаяся зигота (спора) окружена несколькими спирально  окружающими ее вегетативными покровными клетками архегония. В таком состоянии  это растение переживает период покоя  и может эффективно расселяться.

№3: Что такое опыление и оплодотворение у растений? Перекрестное опыление (ксеногамия), его биологическое значение и приспособление у растений, обеспечивающие перекрестное опыление (привести примеры).

Оплодотворение у низших и части высших растений, например у папоротникообразных и мхов, происходит благодаря активному, реже пассивному, передвижению гамет в водной среде. Лишь семенные растения не связаны с этим фактором. Мужской гаметофит, редуцированный фактически до одной вегетативной клетки, обычно достигает места расположения женского гаметофита по воздуху, заключенный в пыльцевое зерно. Процесс этот, достигающий у цветковых растений нередко очень высокой специализации, называется опылением.

У голосеменных растений пыльца в подавляющем большинстве случаев  разносится ветром. Их семязачатки, открыто  расположенные на макроспорофиллах, к этому времени выделяют через  микропилярный канал каплю клейкой  жидкости. Ее поверхность и улавливает пыльцевые зерна. В дальнейшем микропилярная  жидкость поглощается семязачатком и плавающая в ней пыльца втягивается  внутрь, где и продолжает свое развитие.

Развитие мужского гаметофита и образование спермиев или сперматозоидов (у части голосеменных) сходно у  голосеменных и покрытосеменных  растений. Однако в первом случае формирование мужского гаметофита проходит значительно  медленнее, так что с момента  опыления до оплодотворения проходит 12-14 месяцев. Пыльцевая трубка, прокладывающая себе путь через микропиле, ткань  нуцеллуса и шейку архегония, достигает в конце концов яйцеклетки и изливает в нее свое содержимое. При этом ядро одного из спермиев (или  сперматозоидов) сливается с ядром  яйцеклетки, образуя диплоидную зиготу, а второе остается функционально  пассивным и вскоре отмирает. Женский  гаметофит образует специальную  питательную запасающую ткань семени - эндосперм (у голосеменных он гаплоидный). Нуцеллус превращается в пленчатую оболочку эндосперма, а интегумент (или интегументы) формирует прочную деревянистую оболочку семени.

Семязачатки покрытосеменных  скрыты в полости специфического образования - плодолистика. Мегаспорофилл  в этом случае срастается своими сближающимися  краями, и семязачатки, лежащие на его внутренней поверхности, оказываются  заключенными в полость. Такой видоизмененный мегаспорофилл называется плодолистиком, или карпеллой. Нередко плодолистики срастаются, образуя завязь, которая может быть довольно сложно устроена. Один из участков плодолистика, или завязи, более или менее высоко специализирован и служит для улавливания и прорастания пыльцевых зерен. Это так называемое рыльце. Рыльце может иметь разветвленные доли, улавливающие волоски, и обычно липкую поверхность. Часто оно возвышается на специальном стебельке - столбике. Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на поверхность рыльца, - прорастают.

При эволюции цветковых растений все большую и большую роль в перенесении пыльцы играли насекомые. Необходимость привлечения насекомых (и мелких птиц) как эффективных  переносчиков пыльцы является одной  из причин образования цветка.

Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки, которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения.

Опыление - это процесс переноса пыльцы от тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных, однако наибольшее разнообразие механизмов опыления и его совершенство достигаются у цветковых растений.

Различают два типа опыления - самоопыление, или автогамию, и перекрестное опыление, или ксеногамию.

При самоопылении рыльце опыляется  пыльцой того же цветка или пыльцой  других цветков этого же экземпляра растения - гей-тоногамия (соседственное опыление). Обычно самоопыление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда оно происходит и в закрытых нераспустившихся цветках. В этом случае говорят о клейстогамии. В генетическом отношении все эти способы вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно не менее 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает обмен генами, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т. е. делает популяции гомозиготными. Иногда это приводит к затуханию микроэволюции. В то же время самоопыление способствует изоляции вновь возникших в результате мутаций форм, обособляя и фиксируя их в чистых линиях. По-видимому, для эволюционного процесса оптимально сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще всего и имеет место в природе. Однако преобладает, несомненно, перекрестное опыление, и поэтому у цветковых обычно есть специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Это - двудомность, дихогамия, гетеростилия, самонесовместимость и т. д.  

Опылителей привлекают яркая  окраска и характерный запах  цветков; некоторое значение имеет  и их форма. Конкретные механизмы  перекрестного опыления, осуществляемого  насекомыми, очень разнообразны и  связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Цветки некоторых видов, особенно из бобовых, губоцветных, орхидных и многих других семейств цветковых  растений, очень высоко специализированы, и их могут опылять только определенные виды насекомых. При этом морфология цветка и тела насекомого длительное время эволюционно изменялась под  воздействием отбора как единая морфолого-функциональная система из двух компонентов, выступающих  в качестве партнеров. Такое явление  принято называть сопряженной эволюцией. В ее ходе сформировалось точное, нередко очень сложное структурное соответствие строения цветка и его опылителей. Механизмы энтомофильного опыления чрезвычайно разнообразны ив каждом семействе имеют свои особенности.

№2: Стебель и его функция. Форма и длина стебля. Побег, типы ветвления побегов, удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахибласты) побеги и их биологическое значение (привести примеры).

Стебель представляет собой ось побега, слагающуюся из узлов и междоузлий. Наряду с листом он является основной структурной частью (или органом) побега. Основные функции стебля - опорная и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда, например у стеблевых суккулентов, стебель - ассимилирующий орган.

Стебель, как и весь побег  в целом, представляет собой "открытую" систему роста, т. е. он длительное время  нарастает и на нем возникают  новые листья. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как  правило, один год. У деревьев и кустарников  стебель существует много лет.

На поперечном сечении стебель обычно характеризуется  радиальной симметрией. Чаще всего  он имеет цилиндрическую форму и  нередко утолщен в узлах. Однако нередко встречаются стебли гранистые, ребристые, а иногда и совершенно плоские или несущие выступающие  плоские ребра (крылатые стебли).

Побег имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных (интеркалярных) меристем, а в толщину главным образом за счет боковых вторичных меристем: камбия и феллогена¹. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля.

 Первичная структура стебля, являющегося основной частью первичного тела растения, складывается по мере дифференциации клеток верхушечной (апикальной) меристемы побега. Верхушечная меристема побега покрытосеменных

довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся  по особенностям деления клеток и  степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой формируют первичную покровную ткань - эпидерму.

На уровне первых листовых примордиев (зачатков листьев) клетки верхушечной меристемы, расположенные  к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются  в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток (инициальное кольцо). Его клетки в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной меристеме - прокамбию¹. Формированию прокамбия предшествует деление клеток, производные которых удлиняются, приобретая характерную для элементов прокамбия прозенхимную форму.

У многих двудольных в инициальном  кольце обычно дифференцируется один круг изолированных друг от друга  прокамбиальных тяжей, число которых  зависит от числа тяжей, заложившихся в основании каждого листового  зачатка. Клетки инициального кольца, расположенные между тяжами прокамбия, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах совокупность этих паренхимных клеток имеет вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой. Эти полосы получили название первичных сердцевинных лучей. Ширина их может быть различной.

Прокамбий у некоторых  двудольных может закладываться  также в виде почти сплошного  кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или  формироваться из его части. В  последнем случае клетки периферических слоев инициального кольца, не участвующие  в формировании прокамбия, дают начало другой меристеме - перициклу. Клетки перицикла дифференцируются позднее в элементы постоянных тканей - паренхиму или склеренхиму. Перицикл чаще всего отмечается в стеблях травянистых двудольных, у древесных растений он обычно отсутствует.

Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу одна другой. Нередко из периферических клеток прокамбия дифференцируются волокна, относимые к флоэме. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является гормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию.