Шпаргалка по "Ботанике"

Вторичное утолщение  несвойственно однодольным растениям, у которых отсутствует камбий. Лишь у древовидных агавовых (драцен, алоэ и др.) отмечено значительное вторичное  утолщение за счет деятельности меристематической  зоны на периферии стебля.

Стебли однодольных  растений характеризуются: первичным  строением в течение всей жизни; наличием лишь первичной покровной  ткани — эпидермы слабо выраженной первичной корой, состоящей из хлорофиллоносной паренхимы; пучковым строением центрального цилиндра; разбросанным расположением  коллатеральных проводящих пучков; отсутствием  в пучках камбия (пучки закрытые). 
 
 
 
 

33. Анатомическое строение  стебля у травянистых  двудольных ра

На ранних этапах развития стебель двудольных имеет  первичное  строение. В результате деятельности первичных меристем конуса нарастания формируются эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр.

У двудольных растений в отличие от однодольных не все  клетки прокамбия превращаются в  первичную ксилему и первичную  флоэму. Деятельность камбия обеспечивает возникновение вторичных элементов  в стебле; т. е. переход от первичного к вторичному анатомическому строению.

Вторичное строение характерно для всех двудольных, хвойных  растений — трав и деревьев. Разнообразие типов строения стеблей обусловлено  прежде всею расположением проводящих тканей, которое определяется заложением прокамбия и деятельностью камбия.

Прокамбий в  процессе дифференциации конуса нарастания закладывается в виде тяжей. Если тяжи разделены достаточно широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое или переходное строение стебля, если тяжи прокамбия сближены настолько, что сливаются в цилиндр, то формируется  непучковое (сплошное) строение.

Пучковое строение стебля встречается у некоторых  травянистых растений (укроп, клевер, лютик, горох, люцерна). В качестве примера  характерного пучкового строения рассмотрим строение стебля клевера лугового.

Под эпидермой  расположена первичная кора, представленная хлорофиллоносной паренхимой. Наружный ряд ее клеток — пластинчатая колленхима, внутренний — клетки крахмалоносного  влагалища (эндодермы). Граница между  первичной корой и центральным  цилиндром хорошо заметна благодаря  склеренхиме перициклического происхождения.

Склеренхима образует полудуги над открытыми коллатеральными  пучками, расположенными по кругу. В  составе пучка – первичная  флоэма, примыкающая к склеренхиме, вторичная флоэма, камбий, вторичная  ксилема и первичная ксилема. Пучковый камбий смыкается с межпучковым, образуя цельное меристематическое  кольцо. Межпучковый камбий отложил  внутрь одревесневающую паренхиму, которая соединила проводящие пучки. Возникло кольцо (трубка) одревесневших  тканей, обеспечивающее высокую прочность  стебля. Однако проводящие ткани остались разобщенными в виде пучков. Сердцевина стебля представлена паренхимой.

Вторичные изменения  связаны с работой камбия. Клетки камбия делятся параллельно поверхности  стебля, при этом внутрь откладывается  в 10—20 раз больше клеток, чем наружу. Внутрь камбий формирует элементы вторичной  ксилемы (древесины), наружу откладывается  вторичная флоэма (луб). Местами камбий откладывает в обе стороны  паренхимные клетки сердцевинных лучей.

Стебли двудольных растений в отличие от стеблей  однодольных характеризуются: вторичным  строением, очень рано возникающим  вслед за первичным; развитием кроме  эпидермы вторичных покровных комплексов — перидермы и корки; развитой первичной корой, дифференцированнной  на хлорофиллоносные колленхиму (в  экзодерме), паренхиму (в мезодерме) и крахмалоносное влагалище (эндодерма); пучковым или непучковым (сплошным) строением; правильным расположением  коллатеральных или биколлатеральных проводящих пучков; наличием камбия (пучки открытые). 
 

34. Анатомическое строение  стебля древесных  растений голосемянных  и покрытосемянных

Расположение  камбия и его активность неодинаковы  в разных группах растений. Все  это разнообразие можно выстроить  в единый морфологический ряд, отражающий постепенное затухание деятельность камбия и его полное исчезновение.

1. С самого  начала камбий закладывается  как непрерывный слой (в виде  сплошного кольца) и затем длительно  откладывает сплошные слои вторичных  проводящих тканей.

2. В прокамбиальных  пучках сначала возникает пучковый  камбий и начинает работу. Через  некоторое время появляются перемычки  межпучкового камбия и камбий  сливается в сплошное кольцо. Как и в первом случае, откладываются  непрерывные слои вторичных тканей.

3. Третий вариант:  в обособленных прокамбиальных  пучках также возникает пучковый  камбий и формирует пучки проводящих  тканей. Межпучковый камбий откладывает  исключительно паренхиму сердцевидных  лучей.

4. Камбий вообще  не образуется.

Многолетние, длительное время утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются  по 1-му и 2-му типам; 3-й и 4-й – характерны для травянистых растений.

Сам камбий состоит  из удлиненных четырехгранных клеток, заостренных на концах. Характер заострения бывает разным: либо односторонним (как  у долота); либо двусторонним (как  у двускатной крыши). Средняя длина  камбиальной клетки у двудольных ? 0,5 мм, а у голосеменных ? 3,5 мм. В  процессе эволюции длина камбиальной  клетки уменьшается.

Оболочка камбия целлюлозная, с небольшим добавлением  пектиновых веществ, довольно мягкая и  пластичная. Клетка камбия одноядерна. Ядро занимает центральное положение.

Клетки камбия делятся на две стороны в радиальном направлении, откладывая внутрь слои ксилемы, наружу ? слои флоэмы. Особенно энергично  работает камбий весной.

Деление камбиальных  клеток не имеет строгой последовательности, хотя ксилемные элементы откладываются  значительно чаще. Поэтому основная масса стебля состоит из древесины.

Обычно при  делении камбиальной клетки одна из дочерних клеток остается инициальной, а другая делится незначительное число раз, откладывая проводящие элементы. Процесс превращения клеток камбия в проводящие элементы идет постепенно. Именно поэтому камбий выглядит в  виде многослойной, хотя и относительно узкой меристематической зоны.

Камбиальное кольцо неуклонно отодвигается к периферии  и подвергается растяжению, поэтому  число клеток в кольце должно увеличиваться. Действительно, камбиальные клетки время от времени делятся в  поперечном направлении.

Увеличение числа  клеток камбия в обхвате происходит двумя различными путями. В связи  с этим различают неярусный и  ярусный камбий. Неярусный камбий считается более примитивным. При  этом способе клетки камбия сразу  делятся наклонно, под углом, поэтому  не образуют правильных рядов. В случае ярусного камбия клетки отшнуровываются  правильными рядами.

Кроме прозенхимных клеток, в состав камбия входят округлые короткие клетки ? материнские клетки сердцевидных лучей. В кольце камбия их намного меньше, чем прозенхимных клеток. Участки таких клеток располагаются  на равных расстояниях друг от друга.

В результате неравномерной  работы камбия большую часть объема многолетних древесных стволов  занимает древесина (нередко более 90 %).

Все ткани, лежащие  над камбием, включаются в зону коры. Сюда входит луб (нередко гетерогенный), паренхима вторичной коры, а также  перидерма. Позднее, в результате многократного  заложения перидерм, формируется  третичная покровная ткань ? корка  или ритодом. Корка также входит в состав коры.

Характерно, что  активный транспорт происходит в  узкой зоне, прилегающей к камбию. Причем луб функционирует в течение  одного вегетационного сезона, затем  его клетки отмирают и сплющиваются. Проводящие элементы древесины активно  функционируют несколько дольше, в течение ряда лет. Выведенные из активного транспорта проводящие элементы в дальнейшем выполняют важные функции ? опорную ? древесина, и защитную ? слои луба, входящие в состав коры.

Древесина

В составе древесины  различают такни четырех физиолого-анатомических  систем: 1) проводящей, 2) запасающей, 3) выделительной  и 4) механической.

Древесина голосеменных растений более однородна по составу. От древесины цветковых она отличается отсутствием сосудов и специализированной механической ткани. Эта древесина  почти сплошь состоит из трахеид  и называется гомогенной. Трахеиды расположены правильными радиальными  рядами. Нередко радиальные ряды удваиваются, в соответствие с увеличением  объема стебля.

Трахеиды выполняют  и проводящую и механическую функции. Причем функцию проведения выполняют  преимущественно широкопросветные тонкостенные трахеиды, откладываемые  камбием ранней весной, а механическую функцию обеспечивают поздние толстостенные  трахеиды.

Вместе с тем, древесина многих голосеменных обнаруживает черты высокой специализации. Об этом свидетельствуют, например, 1) сложно устроенные окаймленные поры с торусами (подобных структур нет у цветковых); 2) дифференциация трахеид на водопроводящие и механические; 3) гетерогенные сердцевидные лучи, состоящие из лучевых трахеид  и лучевой паренхимы (у цветковых  лучи гомогенные); 4) сложная система  смоляных ходов. Все это свидетельствует  о том, что эволюция хвойных шла  по особому пути, независимо от эволюции покрытосеменных.

Гетерогенные  сердцевинные лучи состоят из коеток двух типов: лучевых трахеид и  лучевой паренхимы. Клетки лучевой  паренхимы богаты крахмальными зернами  и выполняют запасающую функцию, а лучевые трахеиды проводят воду с минеральными солями в радиальном направлении.

Древесина покрытосеменных (лиственных) растений имеет сложный  гистологический состав и разнообразное  строение.

Однако главным  ее признаком является наличие сосудов. Сосуды разных видов отличаются размерами, типом утолщения клеточных стенок и характером расположения. По расположению сосудов в годичном кольце различают  древесину кольцесосудистую и рассеяннососудистую.

В первом случае сосуды располагаются преимущественно  в ранней древесине, в виде четко  выраженных колец. В качестве примеров моно назвать древесину дуба, ясеня.

Во втором случае сосуды равномерно расположены по всему  годичному кольцу, хотя их размер в  поздней древесине несколько  уменьшается. Подобными древесинами  обладает липа, тополь, клен, береза.

Несмотря на наличие сосудов, трахеиды также  являются немаловажным элементом в  древесине покрытосеменных и, как  правило, преобладают по численности  и по массе.

В некоторых  случаях, у примитивных цветковых, древесина вообще изначально лишена сосудов. Другие виды утратили сосуды в процессе регрессивной эволюции, например, многие водные формы. В связи  с этим целесообразно различать: 1) первичнобессосудистые растения, предки которых вообще не имели сосудов  и 2) вторичнобессосудистые растения, по тем или иным причинам утратившие сосуды.

В древесине  происходят и существенные возрастные изменения. Нередко сосуды и трахеиды закупориваются тиллами. Это явление  называется тиллозисом. Тиллы представляют собой выросты паренхимных клеток, которые через окаймленные поры внедряются в полости проводящих элементов. Тиллы имеют вид тонкостенных мешочков и часто содержат кристаллы  углекислой извести, смолы, камеди.

У многих древесных  пород тиллы образуются в более  старых слоях, примыкающих к центру ствола ? ядру. Эта часть древесины  пропитывается смолами, дубильными и красящими веществами, поэтому  хорошо выделяется на фоне более светлой  поздней древесины. Подобные древесины  называют ядровыми.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонью. Если заболонь не отличается по внешнему виду от центральной, старой древесины, то всю древесину именуют спелой.

Механическая  ткань древесины ? либриформ ? характерна также для цветковых растений. Это толстостенные, узкопросветные, заостренные на концах волокна, с  немногочисленными узкими щелевидными  порами. Последний признак является весьма надежным маркером. Дело в том, что иногда на поперечных срезах бывает трудно отличить толстостенные трахеиды от волокон либриформа. На продольных же срезах эти структуры различаются  четко. Водопроводящие элементы имеют  окаймленные поры, а механические волокна ? щелевидные.

Сердцевина в  зрелых стволах занимает очень небольшой  объем в центре. Она состоит  из паренхимных клеток, немного вытянутых  по длине органа. Нередко сердцевина имеет довольно сложную дифференцировку.

Так в примедуллярной зоне оболочки клетки несколько толще, чем в центральной части. Многие живые клетки сердцевины со временем отмирают, а клетки примедуллярной зоны остаются живыми дольше всех и  содержат крахмал. Нередко отдельные  живые клетки сохраняются и в  центральной части, перемежаясь  с мертвыми.