Лесоводство

В растительном организме  все процессы тесно взаимосвязаны. Исключение из питательной среды  какого-либо необходимого элемента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, процессах метаболизма. В связи с этим выделить первичный  эффект бывает чрезвычайно трудно. Сказанное относится в первую очередь к тем питательным  элементам, которые не входят в состав определенных органических веществ, а  играют скорее регуляторную или какую-то иную роль. В общем виде можно сказать, что питательные элементы имеют следующее значение:

• входят в состав биологически важных органических веществ;
• участвуют в создании определенной ионной концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль);
• участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты.

Во многих случаях один и тот же элемент может играть разную роль. Некоторые элементы выполняют  все три функции.

Макроэлементы

Фосфор. Содержание фосфора  в растениях составляет около 0,2% на сухую массу. Фосфор поступает  в корневую систему и функционирует  в растении в виде окисленных соединений, главным образом остатков ортофосфорной  кислоты (Н2Р04-, HP042-, Р043-). Физиологическое  значение фосфора определяется тем, что он входит в состав ряда органических соединений, таких, как нуклеиновые  кислоты (ДНК и РНК), нуклеотиды (АТФ, НАД, НАДФ), нуклеопротеиды, витамины и  многих других, играющих центральную  роль в обмене веществ. Фосфолипиды  являются компонентами биологических  мембран, причем именно присутствие  фосфата в их структуре обеспечивает гидрофильность, остальная часть  молекулы липофильна. Многие витамины и их производные, содержащие фосфор, являются коферментами и принимают  непосредственное участие в каталитических реакциях, ускоряющих течение важнейших  процессов обмена (фотосинтез, дыхание  и др.). Важным соединением, содержащим макроэргические фосфорные связи, является АТФ. Фосфорная кислота, поступая в живые клетки корня, быстро включается в состав нуклеотидов, образуя АМФ  и АДФ. Далее в процессе субстратного и окислительного фосфорилирования (анаэробная и аэробная фазы дыхания) образуется АТФ. По данным А.Л. Курсанова, уже через 30 с поступивший меченый фосфор (32Р) обнаруживается в АТФ. Образовавшаяся АТФ используется на активацию Сахаров, аминокислот, синтез нуклеиновых кислот, белков и на другие процессы. Недостаток фосфора влияет практически на все процессы жизнедеятельности растений. Для нормального протекания фотосинтеза, дыхания, роста требуется фосфор. В почве фосфор находится в малорастворимой форме, поэтому в обеспечении питания фосфором велика роль метаболизма корней. Поглощению фосфора способствует выделение корнями кислот, ферментов, углеводистых веществ.

Сера содержится в растениях  в количестве 0,17%. Однако в растениях  семейства крестоцветных ее содержание гораздо выше. Поступает сера в  растения в виде сульфатиона S042-. Сера входит в состав органических соединений, играющих важную роль в обмене веществ  организма. Так, сера входит в состав трех аминокислот — цистина, цистеина и метионина. Почти все белки  включают аминокислоты, содержащие серу, поэтому становится понятна роль серы в белковом обмене организма. Сера входит также в состав многих витаминов и многих коферментов, таких, как биотин, тиамин, коэнзим А, глютатион, липоевая кислота и др. В связи с этим сера принимает участие в многочисленных реакциях обмена (аэробная фаза дыхания, синтез жиров и др.). В составе коэнзима А (СоА—SH) сера участвует в образовании макроэргической связи с ацильными группами кислот. Согласно современным представлениям, полиамины играют большую и разностороннюю роль в жизнедеятельности организмов. Полиамины благодаря наличию заряженных аминогрупп во многих реакциях могут заменять неорганические катионы. Сера, поступая в растение в виде иона S042-, быстро переходит в органическую форму при участии АТФ и магния:

Такой активированный сульфат  является короткоживущим соединением  и через ряд этапов восстанавливается  до цистеина при участии ферредоксина. Ферменты, участвующие в образовании  цистеина, в частности сульфурилаза локализованы в цитозоле, пластидах  и митохондриях. Из цистеина образуются цистин и метионин. Производным цистеина является глютатион, участвующий в  передвижении серы по растению. Глютатион  является сигналом для поступления  иона S042- через корни. В восстановленной  форме сера включается в аминокислоты. Восстановленная сера в растении может подвергаться снова окислению. Окисленная форма S042- неактивна. Металлы  могут осуществлять влияние на процессы обмена различным путем:

• непосредственно входя в активный центр фермента (в простетическую группу или в апофермент). Таковы ферменты, содержащие железо, медь и некоторые другие элементы. Функция металла заключается чаще всего в переходе из восстановленной в окисленную форму и обратно, что сопровождается переносом электрона, например: Fe2+ —» Fe3+ + е;
• активируя тот или иной фермент путем изменения заряда белка-фермента или его конфигурации;
• являясь связующим мостиком между ферментом и субстратом и тем самым облегчая их взаимодействие;
• изменяя константу равновесия ферментативных реакций;
• изменяя равновесие между активной и неактивной формами фермента;
• связывая ингибиторы тех или иных ферментативных реакций.

Кальций входит в состав растений в количестве 0,2%. В старых листьях его содержание доходит  до 1 %. Поступает в виде иона Са2+. Роль кальция разнообразна. Кальций, соединяясь с пектиновыми веществами, дает пектаты кальция, которые являются важнейшей составной частью клеточных  оболочек растений. Кальций плохо  передвигается по растению, поэтому  для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са2+ непосредственно  соприкасались с клетками корня. Сказанное было продемонстрировано в опытах, поставленных по методу изолированных  водных культур. В этих опытах одну прядь корней помещали в питательный  раствор, содержащий все необходимые питательные вещества; другую прядь корня того же растения — в раствор с исключением кальция. [3, с. 54]

Очень скоро клетки корня, которые находились в растворе без  кальция, начали ослизняться и загнивать. Кальций повышает вязкость цитоплазмы, что видно на опытах с формами  плазмолиза. В солях кальция плазмолиз  имеет вогнутую форму, так как  более вязкая цитоплазма с трудом отстает от клеточных оболочек. Присутствие  кальция важно для нормального  функционирования мембран. Дефицит  кальция приводит к увеличению проницаемости  мембран, нарушению их целостности, а соответственно процессов мембранного  транспорта. Кальций принимает участие  в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между  ДНК и белком. При недостатке кальция  наблюдаются повреждения хромосом и на­рушение митотического цикла. Кальций необходим также для  поддержания структуры митохондрий  и рибосом, образования ламелл во вновь образующихся клетках. Кальций  является активатором таких ферментов, как фосфорилаза, аденозинтрифосфатаза, дегидрогеназы, амилазы и др. Са2+ служит посредником для реакций  растений на внешние и гормональные сигналы, входя в состав сигнальных систем. В этой связи большое значение имеет связывание Са2+ с белком кальмодулином, находящимся в цитозоле.

Магний. Содержание магния в  растениях составляет в среднем 0,17%. Магний поступает в растение в виде иона Mg2+. Магний входит в состав основного пигмента зеленых листьев  — хлорофилла. Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК  и белок. Большая и малая субъединицы  рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии магния, который  также необходим для формирования полисом и активации аминокислот. Поэтому синтез белка не идет при  недостатке магния, а тем более  в его отсутствие. Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью магния является то, что  он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи (клешневидная связь между органическим веществом  и катионом). Так, например, присоединяясь  к пирофосфатной группе, магний связывает  АТФ с соответствующими ферментами. В ряде случаев влияние магния на работу ферментов определяется тем, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равновесие в сторону  их образования. Магний может также  инактивировать ряд ингибиторов  ферментативных реакций.

Калий. Содержание калия  в растении в среднем составляет 0,9%. Он поступает в растение в  виде иона К+. Физиологическую роль калия нельзя считать полностью  выясненной. Калий не входит ни в  одно органическое соединение. Большая  часть его (70%) в клетке находится  в свободной ионной форме и  легко извлекается холодной водой, остальные 30% в адсорбированном состоянии. В противоположность кальцию  калий снижает вязкость протоплазмы, повышает ее оводненность, увеличивая гидратацию белков. Эта особенность  действия калия хорошо проявляется  в том, что в его солях плазмолиз  имеет выпуклую форму, протоплазма  легко отстает от клеточной оболочки. Калий активирует работу многих ферментных систем, например фермент, катализирующий фосфорилирование Сахаров, — гексокиназа, ферменты, катализирующие перенос фосфорной кислоты с пирувата на АДФ (пируваткиназа), а также ферменты, участвующие в образовании АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. В связи с этим, по данным Э.И. Выскребенцевой, при недостатке калия резко падает содержание макроэргических фосфатов. Калий активирует и ряд ферментов цикла Кребса. Влияние К+ на транспорт углеводов определяет его роль в формировании урожая. Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала, сахарозы, моносахаридов.

Железо входит в состав растения в количестве 0,08%. Необходимость  железа была показана в тот же период, что и остальных макроэлементов. Поэтому, несмотря на ничтожное содержание, его роль рассматривается вместе с макроэлементами. Железо поступает  в растение в виде Fe3+, а транспортируется в листья по ксилеме в виде цитрата  железа (III). Роль железа в большинстве  случаев связана с его способностью переходить из окисленной формы (Fe3+) в  восстановленную (Fe2+) и обратно. Железо входит в состав каталитических центров  многих окислительно-восстановительных  ферментов.

Практическая значимость исследований по микроэлементам связана  с тем, что есть почвенные провинции, где остро недостает того или  иного из них. Кроме того, часто  в почве микроэлементы находятся  в неусвояемом для растительного  организма состоянии, поэтому внесение микроудобрений (удобрений, содержащих микроэлементы) в почву очень  полезно. Однако надо учитывать, что  высокие дозы микроэлементов могут  оказать ядовитое влияние. Выяснилось, что микроэлементы в подавляющем  большинстве активируют определенные ферментативные системы. Это осуществляется различными путями — непосредственным участием в составе молекул ферментов  или их активацией. Важным моментом в действии всех микроэлементов является их способность давать комплексные  соединения с различными органическими  соединениями, в том числе и  с белками. Разные микроэлементы  могут давать комплексные со­единения  с одними и теми же органическими  веществами, благодаря чему они могут  выступать как антагонисты. Отсюда понятно, что для нормального  роста растений необходимо определенное соотношение микроэлементов (железа к марганцу, меди к бору и т. д.). В решение вопросов, связанных  с питанием растений микроэлементами  большой вклад внесли Я.В. Пейве, М.Я. Школьник, М.В. Каталымов, Б.А. Ягодин и др. [3, с. 66]

Марганец поступает в  растение в виде ионов Мп2+. Среднее  содержание марганца в растениях 0,001 %. В растении марганец находится  в разной степени окисления (Мп2+, Мп3+, Мп4+). Марганец характеризуется  высоким показателем окислительно-восстановительного потенциала. С этим связано значение этого элемента в реакциях биологического окисления. Он необходим для нормального  протекания фотосинтеза, поскольку  входит в состав активного центра кислородовыделяющего комплекса фотосистемы II и осуществляет разложение воды и выделение кислорода: 2Мп4+ + 2Н20 -> 2Мп2+ + 4Н+ + 02. Кроме того, марганец участвует в восстановлении С02, играет роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствие марганца хлорофилл быстро разрушается на свету. Марганец активирует более 35 ферментов, участвующих в реакциях окисления-восстановления, декарбоксилирования и гидролиза.

Медь входит непосредственно  в состав ряда ферментных систем, относящихся  к группе оксидаз, таких, как полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза, цитохромоксидаза. В этих ферментах медь соединена  с белком, по-видимому, через SH-группы. Полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза осуществляют окисление фенолов  и аскорбиновой кислоты, а цитохромоксидаза входит в состав дыхательной цепи митохондрий.

Цинк поступает в растение в виде ионов Zn2+. Среднее содержание цинка в растениях 0,002%. В растениях  цинк не участвует в окислительно-восстановительных  реакциях, поскольку не меняет степень  окисления. Он входит в состав более 30 ферментов, в т. ч. фосфатазы, карбоангидразы, алкогольдегидрогеназа, РНК-полимераза и др. Карбоангидраза катализирует разложение гидрата окиси углерода на воду и углекислый газ. Эта реакция  важна для процесса фотосинтеза. Углекислый газ, поступая в клетку, растворяется в воде, образуя Н2С03: С02 + Н20 <-> НС03 + Н+. Фермент карбоангидраза, катализируя высвобождение С02 из гидрата окиси углерода, способствует его использованию в процессе фотосинтеза. Кроме того, цинк активирует такие ферменты, как енолаза, альдолаза, гексокиназа, триозофосфатдегидрогеназа. В этой связи понятно значение цинка для процессов дыхания  и фотосинтеза. Цинк играет важную роль при образовании фитогормона  ауксина. Это связано с тем, что  цинк, повышая активность триптофансинтетазы, влияет на образование аминокислоты триптофана — предшественника ауксина. Внесение цинка повышает содержание ауксинов и заметно сказывается  на темпах роста растений. При дефиците цинка возрастает проницаемость  мембран, что свидетельствует о  роли этого элемента в структуре  мембран, в поддержании их интеграции. Цинк влияет на белковый синтез, на активность РНКазы. Обнаружены белки, содержащие цинк и участвующие в репликации ДНК и транскрипции. Цинк входит в состав одного из факторов регуляции  транскрипции в соединении с остатками  гистидина и цистеина («цинковые  пальцы»).