Биомембраны

Задача №2. Классификация витаминов. Какова роль витаминов в организме животных и человека? Какова взаимосвязь водорастворимых витаминов с ферментами?

Решение: Витамины представляют сборную в  химическом отношении группу органических соединений, поэтому с точки зрения химическою строения им нельзя дать общего определения; физические свойства веществ, относящихся к витаминам, столь же разнообразны, как и их химическая природа; физиологическое действие витаминов на животных, растительные ткани и микроорганизмы тоже весьма различно, и отдельные витамины в этом отношении совершенно не похожи друг на друга.  Витамины объединены в отдельную группу природных органических соединений по признаку абсолютной необходимости их для гетеротрофного организма в качестве дополнительной к белкам, жирам, углеводам и минеральным веществам составной части пищи.

В количественном отношении потребность  в витаминах ничтожна: так, человек  в среднем должен потреблять ежедневно  около 600 г в пересчете на сухое  вещество) основных питательных веществ и только 0,1-0,2 г дополнительных факторов питания -витаминов. Отсюда ясно, что витамины в организме выполняют каталитические функции. Витамины являются составными частями ферментов и необходимы для их функционирования.

Для жизнедеятельности растений витамины гоже абсолютно необходимы и выполняют  здесь также  главным образом каталитические функции. Следовательно, на первый план в характеристике витаминов как особой группы соединений выступает их способность в ничтожных концентрациях обеспечивать осуществление ферментативных процессов.

Таким образом, витамины могут быть охарактеризованы как группа органические веществ, обладающих разнообразным строением и физико-химическими свойствами, абсолютно необходимых для нормальной жизнедеятельности любого организма и выполняющих в нем непосредственно или в составе более сложных соединений каталитические и регуляторные функции.

По  растворимости в воде и жировых  растворителях витамины делят на две группы водорастворимые (витамины В₁, В₂, В₃, В₆,В₁₂, С, Н, РР и др.) и жирорастворимые (A, D, Е, Кз).

Жирорастворимым  и  некоторым  водорастворимым  витаминам  свойственна витамерия.  Явление это состоит в том, что физиологическим действием,  характерным для того или иного  витамина, обладает не одно, а несколько  сходных по химическому строению соединений, называемых витамерами. Но физиологическому  действию на организм человека витамины принято делить на следующие группы: 

Группа  витаминов (по лечебно профилактическому  эффекту)	Краткая клинико- физиологическая характеристика	Название   основных  витаминов
Повышающее  общую  реактивность   организма  Антигеморрагические1    Антианемичеекне   Антииннфекционные    Регулирующие  зрение	Регулируют функциональное состояние цен тральной нервной системы,    обмен   веществ и  трофику тканей    Обеспечивают      нормальную     проницаемость  и устойчивость   кровеносных   сосудов,  повышают свертываемость  крови  Нормализуют   и   стимулируют   кроветворение  Повышают устойчивость организма   к   инфекции  стимулируют выработку антител,  усиливают защитные   свойства эпителия  Усиливают остроту зрения,    расширяют поле цветною зрения	B1, В2, РР, А, С    С Р,   К    В12, Вс, С С, А  А,  В2, С

         ¹ Геморрагия (от греч ) — кровотечение,    кровоизлияние,   выход крови из сосудов

Аналогичное влияние оказывают витамины  на процессы жизнедеятельности у животных   Отсутствие или недостаток   витаминов   в корме приводит к нарушению  нормального развития, замедлению роста, снижению продуктивности   и   другим  нежелательным   последствиям. Витамины имеют общие характерные  для них особенности:

1. биосинтез витаминов в основном происходит в растениях. В организмы человека и животных они поступают главным образом с пищей;
2. витамины биологически активны и необходимы для жизненных процессов в малых количествах;
3. недостаток или нарушение их ассимиляции приводит к развитию патологических процессов в виде гиповитаминозов – болезней,  обусловленных недостаточным поступлением витаминов с пищей или плохим их усвоением, авитаминозов - болезней, возникающих при полном отсутствии их или при полном нарушении усвоения какого-либо витамина, и гипервитаминозов - болезней, связанных с поступлением в организм чрезвычайно больших количеств витаминов.

 

Большинство природных ферментов относится  к классу сложных белков, содержащих, помимо полипептидных цепей, какой-либо небелковый компонент (простетическая группа), присутствие которого является существенным для энзиматической активности. Полипептидную часть фермента принято  называть апоферментом. Под коферментом часто подразумевают дополнительную группу, легко отделяемую от апофермента при диссоциации. Предполагается, что между простетической группой и полипептидной цепью существует ковалентная связь, как, например, в молекуле ацетилкоэнзим-А-карбоксилазы, в которой кофактор биотин ковалентно связан с апоферментом посредством амидной связи. С другой стороны, связи между кофакторами и пептидными цепями могут быть относительно слабыми (например, водородные связи или электростатические взаимодействия и др.). В таких случаях при выделении ферментов наблюдается полная диссоциация обеих частей и изолированный белковый компонент оказывается лишённым ферментативной активности, пока не будет добавлен извне недостающий кофактор. Именно к подобным изолированным низкомолекулярным органическим веществам, применим термин «кофермент», типичными представителями которых являются B₁-, B₂-, В₆-, РР-содержащие коферменты. Экспериментально доказано, что витамин B₁ в форме ТДФ: 
 
 
 
 
 
 

является  составной часть минимум 5 ферментов, участвующих в промежуточном  обмене веществ. ТПФ входит в состав двух сложных ферментных систем: пируват- и α-кетоглутаратдегидрогеназных комплексов, катализирующих окислительное декарбоксилирование пировиноградной и α-кетоглутаровой  кислот: 

CH₃                                                 пируват-  

|                                                    дегидрогеназный

C=0      + НАД⁺ + КоА-SH              →                   CH₃-CO-S-KoA + HAДH + H⁺ + CO₂

|                             кофермент А           комплекс                           ацетил-СоА

COOH

пировиноградная кислота 
 

 

                          COOH

                           |

                          CH₂                                      COOH

                          |                                             |

HS-KoA    +     CH₂     +     HAД⁺      →       СН₂        +     НАДН  +  Н⁺  +   СО₂

                          |                                             |

                         C=O                                     CH₂

                         |                                             |

                          COOH                                 CO-S-KoA

                    α-Кетоглутаровая кислота                     Сукцинил-КоА

Данная  реакция катализируется α-кетоглутаратдегидрогеназный  комплекс. В ходе реакции принимают  участие пять коферментов: ТДФ, амид липоевой кислоты, HS-KoA, ФАД и НАД⁺.

В составе транскетолазы ТПФ участвует  в переносе гликоальдегидного радикала от кетосахаров на альдосахара. Например:

  

  

  ТДФ является коферментом пируватдекарбоксилазы  клеток дрожжей (при алкогольной  ферментации) и дегидрогеназы γ-оксикетоглутаровой кислоты: 
 
 
 

  CH₃           Пируватдекарбоксилаза,            О

   |                      ТДФ, Мg²⁺                      //

  С=О                  →                СН₃ – С       +           СО₂

   |                                                    \

  СООН                                           Н

  Пировиноградная                      Уксусный альднгид

   Кислота

    Приведенными  примерами, вероятнее всего, не ограничиваются биологические функции тиамина. В частности ТПФ участвует в окислительном декарбоксилировании гликосиловой кислоты и α-кетокислот,  образующихся при распаде аминокислот с разветвленной боковой цепью; в растениях ТПФ является эссенциальным кофактором при синтезе валина и лейцина в составе фермента ацетолактатсинтетазы.

                       К настоящему времени получены экспериментальные доказательства непосредственного участия рибофлавина в обмене вещества и. в частности, в построении молекулы ряда ферментов, получивших название флавопротеидов. Различают два типа химических реакций, катализируемых этими ферментами. К первому относятся реакции, в которых фермент осуществляет прямое окисление с участием кислорода, т.е. дегидрирование (отщепление электронов и протонов) исходного субстрата или промежуточного метаболита. К ферментам этой группы относятся оксидазы L- и D-аминокислот, глициноксидаза, альдегидоксидаза, моноаминоксидаза, ксантиноксидаза и др.

Вторая группа реакций, катализируемых флавопротеидами, включает перенос электронов и протонов не от исходного субстрата, а от восстановленных пиридиновых коферментов. Ферменты этой группы играют выдающуюся роль в биологическом окислении. Следует указать, что простетическая группа флавопротеидов представлена не свободной молекулой рибофлавина, а ввиде комплексов с фосфатом, называемых рибофлавин-5'-фосфатом или флавинмононуклеотидом (ФМН), или с адениловой кислотой, называемый флавинадениндинуклеотидом (ФАД).

                                                                   

Примеры реакций с участием В₂:

Окисление сукцината (реакция из цикла Кребса) катализируется сукцинатдегидрогеназой, в молекуле которой с белком ковалентно связан кофермент ФАД: 

COOH                                    Сукцинатдегидрогеназа               СООН 
|                                                                                           |

CH₂                       +  ФАД             →                               СН             +    ФАДН₂

|                                                       ←                                ||

CH₂                                                                                    СН

|                                                                                           |