Відміни лишайників від інших рослин

1Відміни  лишайників від інших рослин

Лишайники представляють своєрідну групу  комплексних організмів, тіло яких завжди складається з двох компонентів - гриба і водорості. Зараз кожен  школяр знає, що в основі біології лишайників лежить явище симбіозу - співжиття  двох різних організмів. Але ще трохи  більше ста років тому лишайники  були для вчених великою загадкою, і відкриття Симоном Швенденером  в 1867 р. їх сутності оцінювалося як одне з найбільш дивних відкриттів того часу.

Проте як організми лишайники були відомі вченим і в народі задовго до відкриття  їх сутності. Ще великий Теофраст (371 - 286 до н. Е..), «Батько ботаніки», дав  опис двох лишайників - уснеі (Usnea) і рочелли (Rоссеllа). Останню вже тоді використовували для одержання фарбувальних речовин. За статечно кількість відомих видів лишайників зростала. Правда, в ті часи їх називали нерідко тo мохами, то водоростями, то навіть «хаосом природи» і «убогою убогістю рослинності».

Зараз відомо більше 20000 лишайників. І щороку вчені виявляють і описують десятки  і сотні нових невідомих  видів.

 На  теперішній час ліхенологія (лат. Lichen - лишайник) - наука про лишайники - вивчає складний комплекс проблем, пов'язаних з виникненням, філогенії, будовою, систематикою, біохімією, фізіологією, розповсюдженням і екологією лишайників. Нижче ці питання будуть освітлені. 
Чим же лишайники відрізняються від інших рослин?

По-перше, специфічна ознака лишайників - симбіотичне співжиття двох різних організмів - гетеротрофного гриба (мікобіонта) і автотрофної водорості (фікобіонт). 
По-друге, лишайники утворюють особливі морфологічні типи, життєві форми, не зустрічаються окремо у складають лишайникові слоевище грибів і водоростей. 
По-третє, для лишайників в цілому і кожного його компонента окремо характерний особливий тип метаболізму.

По-четверте, вельми специфічна біохімія лишайників, освіта в них вторинних продуктів  обміну - лишайникових речовин, не зустрічається  в інших групах організмів. 
Нарешті, лишайники відрізняються від інших груп речовин, в тому числі і від вільноживучих грибів і водоростей, особливою біологією: способом розмноження, повільним ростом, відношенням до екологічних умов. 
На підставі цих специфічних властивостей лишайників можна дати наступне визначення: лишайниками є організми, тіло (слань) яких завжди складається з двох компонентів - автотрофного фікобіонт і гетеротрофного мікобіонта, що утворюють єдине симбіотичне співжиття, що відрізняється вільними морфологічними типами і особливими фізіолого-біохімічними процесами. 
Лишайники діляться на три нерівноцінні групи:

1. До неї відноситься більше число лишайників, клас сумчастих лишайників, оскільки утворені сумчастими грибами.
2. Невелика група, клас базидіальних лишайників, оскільки утворені базидіальних грибів (менш стійкі гриби)
3. "Недосконалі лишайники" отримали свою назву через те, що у них не були виявлені плодові тіла зі спорами.

 2Компоненти лишайників та його взаємини

2.1.Грибний компонент (мікобіонт)

Представники  трьох класів грибів-аскоміцетів, базидіоміцетів і фікоміцетов, вступивши в контакт  з водорістю, дали початок утворенню  лишайників.

Про близькість з грибами говорить будова вегетативного  тіла лишайник і їх плодових тіл. Вегетативне  тіло лишайника, зване таломмом або  сланню, цілком складається з переплетення грибних гіф. Водорості ж або  розкидані в безладді серед грибних  гіф по всій товщі слоевища, або  розташовані окремим диференційованим шаром трохи нижче його поверхні. Вегетативне тіло лишайника цілком живе в повітряному середовищі. Гіфи, що утворюють слань лишайника, являють  собою прості або розгалужені  тонкі (шириною 3-10 мкм) нитки, що ростуть  вершиною. Гіфа покрита двошаровою оболонкою, під якою знаходиться  протоплазма. Зазвичай гіфи поділені поперечною перегородкою на клітини. Протоплазма  лишайника злегка зерниста. У вегетативної клітці майже завжди є одне ядро. Виявляється, що перехід вегетативних гіф лишайникового слоевища до повітряного  способу життя привела до потовщення їх оболонок. У таких слоевища грибні гіфи з сильно потовщеними стінками виконують роль механічної, зміцнювальної "тканини". Так само збільшено  обмін речовин за рахунок потовщення плазматичного тяжа з сусідніми  клітинами. 
Тісний контакт з водоростю забезпечив появу в мікобіонта лишайника деяких специфічних типів гіф: іщющіе і охоплюють. Ті, хто шукає гіфи є бічними відгалуженнями звичайних гіф. Після того як такі, що шукають гіфи виявляють водорсль, у них з'являються бічні відгалуження, щільно захоплюючі і тісно обплітають клітини водорості - це охоплюють гіфи. Ще один тип специфічний для лишайникових гіф-це рухові гіфи. Вони виникають у зоні водоростей і служать для перенесення їх клітин в зростаючий край слоевища, який зазвичай буде утворений одними тільки гіфами мікобіонта і не містить водоростей. 
Завдяки повітряного способу життя і симбіозу з водоростями у грибів з'явилася тенденція до розвитку складних вегетативних структур. Як правило, мікобіонт лишайника утворює сложноустроенние талломи, з добре диференційованими анатомічними шарами, які зустрічаються лише у лишайників.

2.2.Водоростевий компонент (фікобіонт).

Водорості, що зустрічаються в слань лишайників, називаються фікобіонт лишайників. За своїм систематичного відношенню вони відносяться до різних відділах: до синьо-зеленим (cyanophyta), зеленим (chlorophyta), жовто-зеленим (xanthophyta) і бурим (phaeophyta) водоростям.

Довгий  час вважалося, що кожному виду лишайника  відповідає свій вид водороcтi. Однак порівняно невелика кількість водоростей здатне існувати в симбіозі з грибом. Водорості, оточені з усіх боків грибний тканиною, значно менше світла, ніж це необхідно для нормальної життєдіяльності. І якщо водорість не може пристосуватися до здійснення процесу фотосинтезу при мінімальній світловий інтенсивності, то вона неминуче гине. Значить, при утворенні слоевища лишайника не гриб підбирає собі підходящого партнера з числа водоростей. Як показало вивчення лишайникових фікобіонт, в слань лишайників зустрічаються представники 28 родів водоростей. 
Водорості в слань лишайників дуже сильно змінюють свій зовнішній вигляд. Особливо це стосується нитчастих водоростей, які під дією гриба розпадаються на окремі клітини і часто деформуються. Розмножуються водорості всередині слані зазвичай поділом або апланоспорамі. 
Існують відмінності між фікобіантамі лишайників та вільноживучим водоростями. Так фікобіонт лишайників відрізняються уповільненим ростом у слань. Цікаво, що при такому зростанні фотосинтетична здатність у лишайникових водоростей нітрохи не змінилася. Так само було встановлено, що водорості в слань лишайників повністю або в значній мірі позбавлені своїх надлишкових асимільованих ними речовин, крохмалем і запасними речовинами, ліпоїдів, глікогену та інших. Лишайникові водорості дуже стійкі до високих температур, здатні переносити тривале висушування. 
Так лишайникові водорості зазнають не лише морфологічні, але й фізіологічні зміни. 

3Взаємовідносини гриба і водорості у тілі лишайника.

Питання взаємини гриба та водорості в  слань лишайника займав розуми вчених ще наприкінці минулого століття, та й  у наш час продовжує хвилювати  ліхенологія. З дня відкриття  С. Швендера пройшло більше 100 років. За цей період з'явилося не менш десятка  теорій, що намагаються пояснити відношення між грибом і водорістю, однак  серед них немає жодної загальновизнаною і остаточно доведеною. С. Швендер, виявивши, що лишайник складається  з гриба та водорості, припустив, що гриб у слань паразитує на водорості. Однак він помилково відвів роль господаря грибу, а водорості-раба. 
Але вже в ті часи деякі вчені висунули думку про двосторонній паразитизм компонентів лишайника - гриба на водорості і водорості на грибі. При цьому було висловлено припущення, що гриб і водорість в слані лишайника знаходяться в повній морфофізіологічній єдності і пов'язані між собою так само, як коріння і листя квіткових рослин. Таке порівняння, безумовно, було зовсім необгрунтованим.

Найбільшого поширення серед вчених того часу отримала теорія мутуалістичного симбіозу. Прихильники цієї теорії вважали, що в слань лишайника гриб і водорість знаходяться у взаємовигідному симбіозі: водорість «постачає» гриб органічними речовинами, а гриб «захищає» водорість від надмірного нагрівання і освітлення і «забезпечує» її водою і неорганічними солями. Однак в 1873 р. по цієї ідеалістичної теорії був нанесений удар. Відомий французький дослідник Є. Борна, вивчаючи анатомічну будову слані лишайників, виявив всередині водоростевих клітин грибні відростки - гаусторії, усмоктувальні органи гриба. Це дозволяло думати, що гриб використовує вміст клітин водоростей, тобто поводиться як паразит. 
За минулі 100 років вівчення слані лишайників було відкрито і описано багато різних форм абсорбційних, або всмоктувальних, гіф гриба. Ці гіфи щільно притискаються до клітини водорості або проникають в неї і служать, як припускають, для передачі речовин, які утворюють водорості в результаті своєї життєдіяльності, грибного компоненту.

Про те, що в слань лишайника відбувається обмін речовинами між грибом і  водорістю, вчені стали говорити відразу після відкриття подвійної  природи лишайників. Однак деякі  експериментальні підтвердження цим  припущенням були отримані лише за останні три десятиліття. Застосування новітніх методів фізіологічних  досліджень з використанням мічених  атомів вуглецю та азоту, особливих  барвників і деяких інших дозволило  встановити, що гриб отримує речовини, асимільовані водорістю, і веде себе в слані лишайника як паразитичний організм. Однак для існування як самого гриба, так і лишайника в цілому необхідно, щоб водорість, оточена з усіх сторін грибними гіфами, все-таки могла жити і більш-менш нормально розвиватися. Якщо гриб почне проявляти себе занадто активно, вражати всі без винятку водорості і, використавши їх вміст, знищувати їх, це врешті-решт може привести до загибелі всіх водоростей слоєвища. Але тоді, знищивши весь свій запас харчування, загине і сам гриб, а значить, перестане існувати і лишайник. 
Гриб повинен використовувати лише частину водоростей, залишаючи резерв - здорові і нормальні водорості, вмістом яких він міг би харчуватися. 
Вченими були помічені цікаві захисні реакції з боку лишайникових водоростей. Наприклад, одночасно з проникненням гаусторії в клітіну водорості ця клітина ділилася. При цьому площина поділу, як правило, проходила саме через ділянку, зайняту гаусторією, а що утворилися в результаті цього процесу дочірні клітини були вільні від гаусторії. Було відмічено також, що зазвичай гриб вражає водорості, які вже досягли певної стадії зрілості. Проте здебільшого захисна реакція водоростей проти активності грибного компонента дуже слабка.

Здатність водоростей нормально розвиватися і навіть розмножуватися в слані лишайника зберігається швидше завдяки помірності паразитизму самого гриба. 
Вчені відзначають, що ступінь паразитизму гриба на водорості різна не тільки у різних видів лишайників, але навіть в одному і тому ж слоєвищі. Різкий паразитизм виявлений лише у примітивних лишайників. Гаусторії, проникаючі глибоко всередину протопласта водорості, поки що були знайдені лише в найбільш просто організованих форм, в слані яких ще не можна розрізнити оформлених диференційованих шарів. У слоєвища більш високоорганізованих лишайників частина клітин водоростей вражена грибними гіфами, а решта продовжують нормально жити і розвиватися. Зазвичай у високоорганізованих форм лишайників паразитизм гриба на водорості носить дуже помірний характер: перш ніж гриб вб'є вражені ним клітини, встигає вирости одне чи кілька поколінь водоростей. 
Відносини між міко-і фікобіонтом в слані лишайника не зводяться тільки до паразитизму гриба на водорості. Вчені припускають, що ці відносини набагато складніше. Ще на початку нашого століття видатний російський ліхенолог А. А. Оленкін, вивчаючи анатомічну будову лишайників, виявив у їх слоевищі некральні зони водоростей - скупчення відмерлих, що втратили зелене забарвлення клітин, розташовані трохи нижче зони живих водоростей. До цих безбарвним мертвим клітинам водоростей теж тяглися грибні гіфи. Це призвело Л. А. Оленкіна до думки, що гриб у слані лишайника спочатку проявляє себе як паразитичний організм, вражаючи живі клітини водорості і використовуючи їх вміст. Потім, убивши водорість, гриб переходить до сапрофітного способу харчування, поглинаючи і її мертві залишки. Таким чином, гриб у слані лишайника веде себе і як паразит, і як сапрофіт. І відносини між грибом та водорістю в слані лишайника Л. А. Еленкін назвав ендопаразитосапрофітизмом.

Цікаву  думку про взаємовідносини компонентів у слані лишайника висловив в 60-х роках нашого століття видатний радянський ліхенолог А. Н. Окснер. Він прийшов до висновку, що водорість в слані лишайника, повністю ізольована від зовнішнього середовища грибною тканиною, обов'язково повинна забирати у грибного компонента всі необхідні для свого існування речовини, за винятком тих органічних сполук, які вона сама виробляє на світлі в процесі асиміляції вуглекислоти. До цих життєво необхідних для водорості речовин належить перш за все вода, а також мінеральні солі, азотисті і деякі інші неорганічні сполуки. Отже, і водорість в слані лишайника проявляє себе як паразит. Причому це зовсім не суперечить загальному характеру її живлення. Як показало вивчення лишайникових водоростей в чистих культурах, багато хто з них, будучи здебільшого автотрофними організмами, здатні і до міксотрофного харчування. 
Таким чином, вчені вважають, що водоростевий і грибний компоненти лишайника знаходяться в дуже складних взаєминах. Мікобіонт веде себе як паразит і сапрофіт на тілі водорості, а фікобіонт, у свою чергу, паразитує на лишайниковому грибі. При цьому паразитизм фікобіонту завжди носить більш помірний характер, ніж паразитизм гриба.