Відміни лишайників від інших рослин

Автор: Пользователь скрыл имя, 13 Октября 2011 в 19:54, курсовая работа

Описание работы

Лишайники представляють своєрідну групу комплексних організмів, тіло яких завжди складається з двох компонентів - гриба і водорості. Зараз кожен школяр знає, що в основі біології лишайників лежить явище симбіозу - співжиття двох різних організмів. Але ще трохи більше ста років тому лишайники були для вчених великою загадкою, і відкриття Симоном Швенденером в 1867 р. їх сутності оцінювалося як одне з найбільш дивних відкриттів того часу.

Работа содержит 1 файл

материалка- оно идет как полноценній курсач.docx

— 102.40 Кб (Скачать)

 
5Анатомія слоевища лишайників

У лишайників в залежності від анатомічної  будови розрізняють два типи слоєвищ: 
1) гомеомерної слані, коли водорості розкидані по всій товщі талому; 
2) гетеромерної слані, коли водорості утворюють в слоєвище відокремлений шар. 
Більш примітивним вважається слоєвище гомеомерної будови. Якщо розглянути поперечний зріз такого слоєвища під мікроскопом, то добре видно, що воно утворено безладними переплетеннями гіф гриба, серед яких розкидані окремі клітини або нитки водоростей. Така будова найбільш характерна для тих лишайників, фікобіонт яких є синьо-зелені водорості - носток, глеокапса і деякі інші. Ці лишайники утворюють групу, відому під назвою слизистих лишайників. У лишайників, які мають фікобіонт зелені водорості, слань гомеомерного будови зустрічається дуже рідко, лише в найбільш примітивних накипних форм.

Слоєвища слизистих лишайників в сухому стані мають вигляд темних або навіть чорних твердих і крихких кірок або плівок. Але вони володіють однією цікавою особливістю - здатністю вбирати величезну кількість води, що в 20 - 30 разів перевищує їх власну масу. При зволоженні вони сильно розбухають, ослизнюються, набувають характеру холодцю або желе і стають оливково-зеленими або брудно-зеленими. У зовнішньому вигляді цих лишайників є багато спільного з деякими вільноживучими водоростями. Дійсно, на формування зовнішнього вигляду цих слоевищ дуже впливають морфологічні особливості, їх фікобіонт - синьо-зелених водоростей. Для клітин цих водоростей надзвичайно характерні слизові желатинні утворення, які формуються найчастіше в результаті ослизнення товстих оболонок клітин або як продукт виділення їх вмісту. До недавнього часу навіть вважали, що синьо-зелені водорості повністю визначають форму слоєвища у більшості слизистих лишайників. Однак поляризаційно-оптичні дослідження, проведені в останні роки, показали, що слизова маса цих слоєвищ утворена не тільки водорістю, але і грибом. Значна частина желатину цих лишайників продукується грибним компонентом. Гриб визначає розміри слоєвища, формує лопаті і основні деталі загального вигляду. Серед слизистих лишайників зустрічаються як накипні, так і листоваті і кущисті форми. Але, на відміну від інших лишайників, у слизових ускладнення морфологічної будови майже не призводить до анатомічних перетворень в слоєвищі. Як у накипних, так і у більш високорозвинених листоватих і кущистих форм цих лишайників структура слоєвища гомеомерного, тобто водорості завжди розкидані по всій товщі слоєвища.

Слизові лишайники налічують невелике число  видів, всього 750, що становить лише то 3% від загального числа всіх відомих  видів лишайників. Порівняно невелику кількість цих лишайників, мабуть, можна пояснити більш пізнім залученням синьо-зелених водоростей у процес утворення слані лишайників. Але також можливо, що захоплення грибом синьо-зелених водоростей було менш успішним у порівнянні з зеленими водоростями. У силу особливостей будови синьо-зелених водоростей, нерідко зібраних в колонії і володіють щільними, багатими слизом оболонками, ці водорості виявилися більш важким об'єктом для гриба при встановленні з ними контакту і при побудові слоєвища. Безумовно, при захопленні цих водоростей і їх пересуванні гриб відчуває набагато більше труднощів, ніж з одноклітинними та іншими формами зелених водоростей. Може бути, саме цим можна пояснити і примітивну анатомічну будова слизистих лишайників. 
Для решти величезної більшості лишайників характерна гетеромерна структура, при якій в слоєвищі можна розрізнити диференційовані шари. При цьому чим складніше морфологічна будова слані лишайника, тим складніше і його анатомічна структура.

У цих  рослин в ході еволюції ускладнення  морфологічної будови слоевища йшло паралельно ускладнення його анатомічної  структури. Так, у слань накипних лишайників, найбільш примітивних форм, можна розрізнити лише три анатомічних шари: коровий шар, шар водоростей і серцевину. Таку ж анатомічну будову мають і деякі листоваті лишайники, наприклад представники роду пельтігера. Але у більшості листоватих лишайників, більш еволюційно просунутих форм, у зв'язку з відокремленням від поверхні субстрату відбувається утворення ще одного корового шару - з нижнього боку слоєвища. У таких слоєвищах можна розрізнити вже чотири шари: верхній шар кори, шар водоростей, серцевину і нижній коровий шар. У кущистих лишайників з плоскими стрічкоподібними лопатями утворюється ще один анатомічний шар - шар водоростей з нижньої сторони слоєвища. У цих лишайників у слані можна розрізнити вже п'ять анатомічних верств: два корових шари на верхній і нижній поверхні слані, два шари водоростей, теж з верхньої та нижньої сторони лопатей, і серцевину.І нарешті, кущисті лишайники з округлими лопатами, що володіють найбільш високоорганізованими слоєвищами , мають радіальну структуру: зовні лопаті цих лишайників покриті коровим шаром, під ним розташований шар водоростей, а центральна частина слоєвища заповнена серцевиною. 
Кожен з перерахованих анатомічних верств слоєвища виконує в житті лишайника ту чи іншу функцію і залежно від цього має зовсім певну будову. 
Коровий шар відіграє в житті лишайника дуже важливу роль. Він виконує відразу дві функції: захисну і зміцнюючу. Він захищає внутрішні шари слоєвища від впливу зовнішнього середовища, перш за все водорості від надмірного освітлення. Тому коровий шар лишайників зазвичай буває щільної будови і пофарбований у сіруватий, коричневий, оливковий, жовтий, помаранчевий або червонуватий колір.

Коровий шар служить і для зміцнення слоевища. Чим вище слоєвище піднімається над субстратом, тим більше воно потребує зміцнення. Тканини і механічні функції в таких випадках нерідко виконує товстий коровий шар. Гіфи корового шару зростаються своїми стінками і можуть утворювати дуже щільні і складні плектенхіми - клітинні тканини різної будови. Рідше гіфи корового шару лишайників не зростаються, а лежать вільно паралельно один одному. При цьому вони можуть утворювати два різних типи корового шару. Якщо гіфи розташовані паралельними рядами перпендикулярно поверхні слані, то утворюється палісаднй коровий шар.

У слоєвища лишайників верхній і нижній корові шари можуть бути однаковими за забарвленням і будовою, але нерідко відрізняються один від одного, особливо у листоватих лишайників, для яких характерна дорсовентральна будова слані.

На нижньому коровму шарі лишайників зазвичай утворюються органи прикріплення. Іноді вони мають вигляд дуже тонких ниток, які з одного ряду клітин. Ці нитки називають ризоидами. Кожна така нитка бере початок від однієї клітини нижнього корового шару. Нерідко кілька ризоїдів з'єднуються в товсті ризоїдальні тяжі. У листоватих лишайників роду пармелія утворюються більш товсті прикріпні тяжі, звані ризини. В утворенні ризин беруть участь не тільки гіфи нижнього корового шару, але і серцевини. Зовні вони покриті коровим шаром, а в середині утворені серцевинними гіфами. На самому кінці ризин клітини гіф витягуються і розходяться в різні боки, утворюючи пензлик. Нерідко на кінці такого пензлика утворюється слизова крапелька, за допомогою якої слоєвище більш щільно прикріплюється до субстрату. Іноді на кінці ризин утворюється особлива прикріпна пластиночка, лишайник, як маленькою підошвою, прикріплюється до поверхні кори дерева або каменя.

Як вже  зазначалося, у деяких листоватих лишайників, що мають вигляд більш-менш округлої листоподібної платівки, слань прикріплюється лише у своїй центральній частині за допомогою короткої ніжки - гомфа. Гомф - це також виріст нижньої поверхні слані, і в його утворенні беруть участь нижній коровий шар і серцевина лишайника. Зовні ця товста ніжка покрита параплектенхімним коровим шаром, а всередині її проходять витягнуті серцевинні гіфи. На кінці гомфа, на місці прикріплення до субстрату, ці гіфи мають дуже товсті темні оболонки і утворюють зубці, за допомогою яких слоєвище дуже щільно прикріплюється до поверхні скель. 
У зоні водоростей здійснюються процеси асиміляції вуглекислоти і накопичення органічних речовин. Як відомо, для здійснення процесів фотосинтезу водоростей не оминаємо сонячне світло. Тому шар водоростей зазвичай розміщується поблизу верхньої поверхні слані, безпосередньо під верхнім шаром корови, а у вертикально стоючих кущистих лишайників ще й над нижнім коровим шаром. Шар водоростей найчастіше буває невеликої товщини, і водорості розміщуються в ньому так, що знаходяться майже в однакових умовах освітлення. Водорості в слані лишайника можуть утворювати безперервний шар, але іноді гіфи мікобіонта ділять його на окремі ділянки.

Для здійснення процесів асиміляції вуглекислоти і  дихання водоростям необхідний також  нормальний газообмін. Тому грибні гіфи в зоні водоростей не утворюють щільних  сплетень, а розташовані пухко  на деякій відстані один від одного. Лише у деяких пустельних лишайників водорості оточені щільною тканиною грибний клітинної будови, яка  захищає їх від спекотного і яскравого  пустельного сонця. Грибні гіфи, навколишні водорості, звичайно є відгалуженнями або вершинами гіф серцевини. Але, на відміну від серцевинних  гіф, вони меншої товщини, мають більш  тонкими стінками і часто бувають  поділені поперечними перегородками  на безліч клітин. Іноді, зростаючись, такі гіфи утворюють в зоні водоростей пухкі сітчасті переплетення. 
Під шаром водоростей розташований серцевинний шар. Зазвичай серцевина по товщині значно перевищує коровий шар і зону водоростей. Особливо потужно вона розвинена в порівнянні з іншими шарами у накипних лишайників. Від ступеня розвитку серцевини залежить товщина самого слоєвища. 
Основна функція серцевинного шару - проведення повітря до клітин водоростей, що містить хлорофіл. Тому для більшості лишайників характерне пухке розташування гіф у серцевині. Повітря, що потрапляє в слань, легко проникає до водоростей по проміжкам між гіфами. 
Серцевинні гіфи слабоветвісті, з рідкими поперечними перегородками, з гладкими, слабожелатинообразними товстими стінками і досить вузьким просвітом, заповненим протоплазмою. У більшості лишайників серцевина біла, так як гіфи серцевинного шару безбарвні. Хоча на їх поверхні, як правило, відкладаються кристали лишайникових речовин, але в переважній більшості вони безбарвні і не змінюють забарвлення серцевини. Якщо кристали лишайникових речовин пофарбовані в той чи інший колір, то в залежності від цього і серцевинний шар набуває золотисто-жовту, криваво-червону, сіру або інше забарвлення. Лишайникові речовини володіють однією важливою особливістю: вони не розчиняються або дуже слабо розчинні в холодній воді. Завдяки цій властивості кристали, покриваючи поверхню серцевинних гіф, перешкоджають їх змочування. Тому навіть у вологомій слані лишайника його серцевинний шар може частково залишатися сухим і містити повітря, необхідне для клітин водоростей. 
У деяких кущистих лишайників, слань яких далеко відстає від субстрату, серцевинних шар, крім провідної функції, виконує ще одну - зміцнюючу. Як зазначалося, у більшості лишайників зміцнення слоєвища відбувається за допомогою корового шару, який у високорозвинених кущистих і листоватих форм поступово стає все більш товстим і щільним. Однак подальший розвиток у цьому напрямі міг би призвести до погіршення нормальних асиміляційних процесів: дуже товстий і щільний коровий шар перешкоджав би проникненню в слоєвище повітря і світла. Тому в процесі розвитку кущистих форм відбувається поступове зниження ролі корового шару в зміцненні слоєвища та утворення механічної тканини під зоною водоростей, тобто в серцевинному шарі.

У серцевинному шарі високорозвинених кущистих лишайників виникають тяжі, які розташовани вздовж гілок слоєвища і складаються з товстостінних, щільно зрощених один з одним гіф.

6Проникнення  повітря в слань лишайника

Як же повітря проникає в слань лишайника?

У деяких форм на поверхні слані зовсім не утворюється корового шару. Поверхня їх слоєвищ утворена пухкими серцевинними гіфами. У такому випадку повітря безперешкодно за проміжками між пухко розташованими гіфами проникає до водоростей, які розкидані окремими групами. У крупнолистоватих лишайників на нижній стороні слоєвищ також не розвивається коровий шар, ії утворюють пухко розташовані серцевинні гіфи. І в цих лишайниках повітря вільно проникає в серцевину і далі по проміжкам між гіфами до клітин водоростей. Але такі випадки є винятком. У більшості лишайників на поверхні слані утворюється щільний коровий шар і доступ повітря у внутрішні шари слоєвища сильно ускладнений. Для здійснення нормального газообміну на поверхні слані лишайників утворюються особливі отвори - спеціальні органи, які служать для аерації внутрішніх частин рослини.

Це розриви  кори, через які повітря, як через  маленькі кватирки, проникає всередину слоєвища. Вони є органами газообміну лишайників і носять назву псевдоціфел. Крім псевдоціфелл, у лишайників утворюються й інші органи газообміну. Так, на нижній поверхні лістоватих лишайників можна помітити круглі правильної форми білі поглиблення. Ці розриви нижньої кори лишайника, за формою нагадують маленькі чашечки, називають ціфеллами. Дно їх вистелено рихлорозташованими, кулястими клітинами серцевини, через проміжки між якими повітря легко проникає в серцевину. У деяких лишайників органи аерації слоєвища мають вигляд маленьких точкоподібними пор, розташованих в нижній корі лишайників. Іноді такі пори виникають на вершині бородавочок, розкиданих на верхній поверхні лишайників. 
У тому випадку, коли на поверхні слані лишайників не утворюються спеціальні органи газообміну, на допомогу приходять різні тріщини і розриви у коровому шарі. Ці тріщинки можуть виникнути як у результаті особливостей росту слані, так і у результаті пошкодження слоєвища вітром, тваринами, людиною.

7Органи розмноження лишайників

Лишайники розмножуються або спорами, які  утворює мікобіонт, статевим або безстатевим шляхом, або вегетативно - фрагментами слані, Соредії і Ізіди. 
7.1.Статеве розмноження

Информация о работе Відміни лишайників від інших рослин