Відміни лишайників від інших рослин

Проте всі висловлені з цього приводу  точки зору до цих пір залишаються  лише припущеннями і переважно не підтверджені експериментально: лишайники  виявилися дуже важким об'єктом для  фізіологічних досліджень. Учені  поки не навчилися вирощувати і підтримувати в живому стані слань лишайників в штучних умовах. Час від часу з'являються повідомлення про вдалі досліді вирощування лишайника в умовах лабораторії, але поки ці повідомлення одиничні і не завжди достовірні.

Однією  з причин невдач подібних спроб можна  вважати надзвичайно повільне зростання  лишайників. Лишайники - багаторічні  рослини. Зазвичай вік дорослих слоєвищ, які можна побачити де-небудь у лісі на стовбурі дерев або на грунті, становить не менше 20 - 50 років. У північних тундрах вік деяких кущистих лишайників роду кладонія сягає 300 років. Слоєвище лишайників, що мають вигляд обкладинки, у рік дає приріст всього 0,2 - 0,3 мм. 
Кущисті і листоваті лишайники ростуть дещо швидше - на рік їх слоевище збільшується на 2 - 3 мм. Тому, щоб виростити дорослий лишайник в лабораторії, потрібно не менше 20 років, а може бути, і все життя дослідника. Важко проводити настільки довготривалий експеримент!

Ось чому фізіологічні особливості лишайників, в тому числі взаємовідносини  компонентів, як правило, вивчають на культурах  ізольованих від міко-і фікобіонту. Цей метод дуже перспективний, тому що дозволяє ставити тривалі й відтворювані досліди. Але, на жаль, дані, отримані цим методом, не можуть повністю відобразити ті процеси, які відбуваються в цілому слані лишайника. 
І тим більше ми не можемо вважати, що в природі, в природних умовах, в слоевища лишайника ці процеси протікають точно так само, як у культурах ізольованих симбіонтів. Ось чому всі теорії, які намагаються пояснити взаємовідносини компонентів лишайників, залишаються поки лише припущеннями. 
Більш успішним виявилося вивчення форм контакту між гіфами гриба і клітинами водоростей у слоевища лишайників. Як показали дослідження із застосуванням електронної мікроскопії, в слань лишайників можна зустріти принаймні п'ять типів контакту між грибними гіфами і водоростеві клітинами. 
Найчастіше окрема клітина водорості і клітина грибної гіфи знаходяться в безпосередньому контакті один з одним. У такому випадку гриб утворює спеціальні абсорбційні, усмоктувальні органи, які проникають всередину водоростевої клітини або щільно притискаються до її оболонки. 
На даний момент серед абсорбційних органів гриба в слань лишайників розрізняють кілька типів: гаусторії, імпрессоріі і аппрессоріі. 
Гаусторії - це бічні вирости гіф гриба, що проривають оболонку клітини водорості і проникають в її протопласт. Зазвичай в клітині водорості розвивається один гаустории, але іноді їх може бути і два. У слань лишайника гаустории зустрічаються у великій кількості і існують тривалий час. Розрізняють інтрацеллюлярні (внутрішньоклітинні) і інтрамембранні (внутршньоболочкові) гаусторії.

Інтрацеллюлярні гаусторії повністю проривають оболонку клітини водорості і проникають глибоко всередину її протопласта. Інтрацеллюлярні гаусторії утворюються у разі різкого паразитизму гриба на водорості. Це особливо характерно для лишайників з примітивним будовою слані.

У більш  високоорганізованих лишайників утворюються тільки інтрамембранні гаусторії. Вони проривають оболонку клітини водорості і досягають її протопласта, але не заглиблюються в нього, а залишаються в оболонці водоростевої клітини. Найбільша кількість інтрамембранних гаусторій утворюється в слані лишайників навесні, на початку вегетаційного періоду. З настанням осені вони далеко відступають від протопласта водорості. 
Інший тип всмоктувальних органів гриба - імпрессоріі - теж бічні вирости грибних гіф, але, на відміну від гаусторій, вони не проривають оболонку клітини водорості, а вдавлюють її всередину. Імпрессоріі відмічені у дуже багатьох лишайників, наприклад у широко поширеної пельтігери (Реltigera).Цікаво, що в слоевища, які ростуть у вологих місцях проживання, імпрессоріі майже не розвиваються, у тих же видів в сухих місцях проживання вони утворюються у великій кількості. У тривалі посухи число імпрессорій також збільшується. Припускають, що в посушливі періоди і в сухих місцях проживання гриб, щоб задовольнити потреби в харчуванні, збільшує свою всмоктувальну поверхню за рахунок збільшення кількості і розмірів імпрессорій.

На відміну  від гаусторій і імпрессорій, утворених бічними відростками гіфи, аппрессоріі утворюються вершиною грибної гіфи. Така вершина гіфи щільно притискається зовні до оболонки клітини водорості, ніколи не проникаючи ні в її протопласт, ні в її внутрішній шар.

Наявність у слоєвища багатьох лишайників абсорбційних органів гриба добре доводить паразитичну сутність відносин мікобіонта до фікобіонта. Але в багатьох випадках у лишайникового гриба все ж не вдається виявити особливих абсорбційних органів, найчастіше у лишайників, фікобіонт яких має тонкі оболонки клітин. У таких випадках вже зовнішній контакт гіфи гриба і клітини водорості може забезпечити обмін речовинами між ними. Іноді гіфи повністю обплітають водорості у вигляді суцільного покриву і при цьому, зливаючись своїми стінками, навіть утворюють клітинну псевдопаренхімну тканину. На перший погляд здається, що водорості не особливо страждають від щільного оточення гіфами гриба: вони довго зберігають своє зелене забарвлення і продовжують інтенсивно ділитися. 
Але в більш старих ділянках слоєвища можна знайти чимало відмерлих знебарвлених клітин - гриб рано чи пізно все-таки вбиває водорості. 
Такий же тип контакту між гіфами гриба і клітинами водоростей був знайдений у деяких слизових і базидіальних лишайників.

У ряді лишайників, в слані яких зустрічаються нитчасті улотріксові водорості, можна спостерігати ще один тип контакту. Як правило, в такому випадку нитки водоростей бувають повністю покриті грибними гіфами. При чому лише іноді гіфи утворюють на поверхні водоростевої нитки пухку сітку. Частіше ж вони розташовуються дуже густо і, зростаючись своїми стінками, утворюють суцільний чохол. Окрема лопать такого лишайника має вигляд найтоншого волосся. Під мікроскопом вона нагадує порожнисту трубку, стінки якої утворені зрощеними грибними гіфами; усередині трубки тягнеться нитка водорості.

Описані вище форми контакту між гіфами мікобіонта і клітинами водоростей, по всій видимості, не вичерпують усього різноманіття способів, за допомогою яких гриб і водорість в слані лишайників встановлюють між собою тісний зв'язок. Дослідження в цьому напрямку тільки починаються. Можна думати, що подальше вивчення найтонших структур лишайникового слоєвища за допомогою електронного мікроскопу не тільки дасть багато нового в описі фізичних контактів між грибним і водоростевим компонентами лишайників, а й відкриє нові горизонти в розумінні їх взаємин. 
4Зовнішня і внутрішня будова лишайників

4.1.Морфологія слоевища лишайників

Слоєвище лишайників дуже різноманітне за забарвленням, розмірами, формою і будовою.

Лишайники пофарбовані в різні кольори: білий, рожевий, яскраво-жовтий, оранжевий, оранжево-червоний, сірий, блакитно-сірий, сірувато-зелений, жовтувато-зелений, оливково-коричневий, коричневий, чорний і деякі інші. Забарвлення слоєвища лишайників залежить від наявності пігментів, які відкладаються в оболонках гіф, рідше в протоплазмі. Найбільш багаті пігментами гіфи корового шару лишайників і різні частини їх плодових тіл. У лишайників розрізняють п'ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні, коричневі. Механізм утворення їх до цих пір не з'ясований, але цілком очевидно, що найважливішим фактором, що впливає на цей процес, є світло. 
Іноді колір слоєвища залежить від забарвлення лишайникових кислот, які відкладаються у вигляді кристалів або зерняток на поверхні гіф. Більшість лишайникових кислот безбарвні, але деякі з них пофарбовані, і іноді дуже яскраво - жовтий, помаранчевий, червоний та інші кольори. Забарвлення кристалів цих речовин визначає і забарвлення всього слоєвища. І тут найважливішим чинником, що сприяє утворенню лишайникових речовин, є світло. Чим яскравіше освітлення в місці зростання лишайника, тим яскравіше він забарвлений. Як правило, дуже яскраво пофарбовані лишайники високогір'я і полярних районів Арктики і Антарктики. Це теж пов'язано з умовами освітлення. Для високогірних і полярних районів земної кулі характерні велика прозорість атмосфери і висока інтенсивність прямої сонячної радіації, що забезпечують тут значну яскравість освітлення. У таких умовах у зовнішніх шарах слоєвищ концентрується велика кількість пігментів і лишайникових кислот, обумовлюючи яскраве забарвлення лишайників.

 Припускають,  що пофарбовані зовнішні шари  захищають нижчележачі клітини водоростей від надмірної інтенсивності освітлення.

Через низьку температуру опади випадають  в Антарктиці лише у вигляді снігу. У такій формі вони не можуть бути використані рослинами. Ось тут-то темне забарвлення лишайників та приходить їм на допомогу.

Темні слоєвища антарктичних лишайників за рахунок високої сонячної радіації швидко нагріваються до позитивної температури навіть при негативній температурі повітря. Сніг, що падає на ці нагріті слоевища, тане, перетворюючись у воду, яку лишайник відразу ж вбирає. Таким чином він забезпечує себе водою, необхідною для здійснення процесів дихання і фотосинтезу. 
Наскільки різноманітні слоєвища лишайників за забарвленням, настільки ж різноманітні вони і за формою. Слоєвище може мати вигляд скоринки, листкоподібної пластинки або кущика. Залежно від зовнішнього вигляду розрізняють три основні морфологічні типи: накипні, листоваті і кущисті лишайники.

4.2Накипні лишайники

Слоєвище накипних лишайників має вигляд скоринки, щільно зрослої із субстратом. Товщина скоринки дуже різна. Вона може бути дуже тонкою і мати вигляд ледь помітною накипу або порошкоподібного нальоту; може бути товщиною 1 - 2 мм, а іноді буває і досить товстою, досягаючи в товщину половини сантиметра. Як правило, накипні слоевища невеликих розмірів, їх діаметр становить усього кілька міліметрів чи сантиметрів, але іноді може досягати і 20 - 30 см. В природі нерідко можна спостерігати, як невеликі за розмірами накипні слоевища лишайників, зливаючись один з одним, утворюють на кам'янистій поверхні скель або стовбурах дерев великі плями, що досягають в діаметрі декількох десятків сантиметрів. 
Як правило, накипні слоєвища щільно зростаються з субстратом серцевинних гіф. Але у деяких лишайників прикріплення до субстрату відбувається за допомогою підслоєвіща. Підслоєвіще найчастіше буває темного забарвлення і зазвичай утворено темнозабарвленими товстостінними грибними гіфами. Воно ніколи не містить водоростей. Чорну облямівку такого підслоєвища нерідко можна спостерігати по периферії слоєвищ деяких накипних лишайників або ж між горбками асиміляційного слоєвища.

Найбільш примітивний тип накипних словищ (і взагалі слоєвища лишайників) - це слань у вигляді тонкого порошкоподібного нальоту. Воно носить назву лепрозного. Лепрозні слоєвища дуже прості за своєю будовою. Вони складаються зі скупчень окремих грудочок - клубочків водоростей, оточених грибними гіфами. Такі грудочки легко відриваються і переносяться вітром або тваринами в інші місця, де прикріплюються до субстрату і через деякий час розростаються в нові лепрозні слоєвища.

Примітивно  влаштованим, хоча і більш складним у порівнянні з лепрозними, вважаються також накипні слані у вигляді окремих розкиданих бородавочок або зернят.

Тут в  анатомічній структурі (мал. 1) намічається не аби яка диференціація. На водорості такі бородавочки не розкидані по всій товщі і зазвичай відсутні в її нижній частині, а у верхній частині бородавочки можна помітити в    скупченні гіф, що нагадує коровий шар.

Більш високоорганізовані накипні слані  мають вигляд суцільної щільною скоринки. Такі слоєвища зазвичай вже мають диференційовану структуру: на поперечному зрізі тут можна розрізнити коровий шар, шар носить назву ареол, а самі слоєвища називають ареолірованнимі.Лишайники з ареолірованной структурою слоєвища виростають тільки на кам'янистому субстраті і ніколи не зустрічаються на грунті, стовбурах дерев, рослинних залишках, гниючої деревині та інших органічних субстратах. Для останніх характерний розвиток накипних лишайників зі сланню у вигляді гладкої, бородавчастої або порошкоподібної скоринки. Якщо на них і зустрічаються тріщини, вони зазвичай бувають неглибокими, невизначеними і ніколи не утворюють ареол. Особливо характерні ареолірованні слоєвища для лишайників, що ростуть на поверхні скель у високогірних районах, пустелях та інших областях земної кулі з крайніми умовами для існування рослин. 
Всі перераховані типи накипних слоєвищ є однообразнонакипними, бо вони однакові за своєю будовою як у центральній, так і в крайовій частині слані. Подальше ускладнення в структурі накипних лишайників відбувається шляхом утворення переходів до листоватих форм. Особливо часто такі переходи можна спостерігати у ареолірованних слоєвищ. У цих випадках ареоли, розташовані по периферії лишайника, сильно витягуються в радіальному напрямку і утворюють по краях листоподібні лопаті. Такі слоєвища мають вигляд округлих розеток, в центральній своїй частині ареольнотріснутих, а по периферії лопатевих, і носять назву фігурних або радіальних. У високоорганізованих зернистих, бородавчастих або гладкокоркових накипних лишайників по периферії слоєвища іноді утворюється білий або кольоровий зонований край. Зазвичай за забарвленням він відрізняється від решти слоєвища, оскільки складається з радіально зростаючих гіф мікобіонта, ще не містять водоростей. Пізніше водорості переносяться в цей край з водоростевої зони рухають гіфами. 
Перехідною формою між накипними і листоватими лишайниками є луската слань, дуже характерна, наприклад, для видів, що ростуть на грунті в пустельних областях земної кулі. У пустелях на поверхні грунту зазвичай можна помітити коричневі, сірі, жовтуваті і рожеві плями, утворені слоевищем лускатих лишайників. Діаметр лусочок коливається від 2 - 5 мм до 1 см. Вони бувають округлими, незграбними, з рівними і хвилястими, іноді лопатевими краями. Луска можуть бути розташовані на деякій відстані один від одного або рости так тісно, ​​що краї однієї накладаються на поверхню іншої. На відміну від типових накипних слоевищ лусочки зазвичай менш щільно зростаються з субстратом, і їх легко можна від нього відокремити. Найчастіше вони прикріплюються окремими тонкими гіфами, що відходять від нижньої поверхні. Не рідко ці гіфи відходять тільки від якого-небудь одного краю лусочки, в той час як інший залишається вільним. У таких випадках лусочки піднімають і ростуть не горизонтально, а вертикально. Але іноді вони прикріплюються до субстрату тільки в своїй центральній частині досить товстими тяжами, освіченими склеєними серцевинними гіфами. Ці тяжі у лишайників, що ростуть на грунті, можуть досягати в довжину 0,5 - 1 см і нагадують маленький розгалужений корінець. водоростей і серцевину.