Шпаргалка по "Ботанике"

27. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ 2ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ 2ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ, синтез АТФ из аденозиндифосфата и неорг. фосфата, осуществляющийся в живых клетках, благодаря энергии, выделяющейся при 2окислении орг. в-в в процессе клеточного дыханияАН₂-орг. в-ва, окисляемые в дыхат. цепи (т. наз. 5субстраты 2окисления, или дыхания), АДФ-аденозиндифосфат, Р-неорг. фосфат. Поскольку АТФ необходим для осуществления мн. процессов, требующих затраты энергии (биосинтез, совершение мех. работы, транспорт в-в и др.), Окислительное 2фосфорилирование играет важнейшую роль в жизнедеятельности аэробных организмов. Образование АТФ в клетке происходит также благодаря др. процессам, напр. в ходе гликолиза и разл. типов брожения, протекающих без участия кислорода. Их вклад в синтез АТФ в условиях аэробного дыхания составляет незначит. часть от вклада окислительного 2фосфорилирования (ок. 5%). 

28. Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Для примера рассмотрим, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой: С6Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2 + 6 Н2ОПри недостатке углеводов используются другие субстраты. Особенно это проявляется при прорастании семян, в которых запасными питательными веществами являются белки и жиры. Белки предварительно расщепляются до аминокислот. Затем аминокислоты окисляются до ацетилкоэнзима А и кетокислот, которые участвуют в цикле Кребса.   Жиры гидролизуются липазой до глицерина и жирных кислот. Глицерин фосфорилируется и затем окисляется до 3-фосфоглицеринового альдегида, который включается в обмен углеводов. Жирные кислоты окисляются с образованием ацетилкоэнзима А.

• Зависимость интенсивности дыхания от условий среды.

Температура.  Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже 0°С. Так, у хвои ели процесс дыхания идет даже при температуре --25°С. Как всякая ферментативная реакция с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает. Однако это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания снижается. При этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре.

Снабжение кислородом.  Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5--8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 0₂ обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток кислородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скорости его поступления. Между тем часто проникновение кислорода к тем или иным тканям затруднено. Это обстоятельство может проявляться на семенах и на плодах с плотной оболочкой. В этом случае увеличение концентрации кислорода в среде до 20% и более повышает интенсивность дыхания. Если семя гороха лишить оболочки, то интенсивность дыхания возрастает с повышением содержания кислорода в среде примерно до 5--10%.

Содержание углекислого газа.  С0₂ является конечным продуктом как брожения, так и аэробного дыхания. При довольно высоких концентрациях С0₂, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тормозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1) высокая концентрация С0₂ может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) С0₂ тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания С0₂ вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания.

Содержание воды.  Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процессы распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличение содержания Сахаров (основного субстрата дыхания) усиливает сам процесс. Вместе с тем при водном дефиците нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этих условиях представляет в основном бесполезную трату сухого вещества. При длительном завядании растение расходует сахара, и интенсивность дыхания падает. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Увеличение содержания воды в семенах с 12 до 18% уже увеличивает интенсивность дыхания в 4 раза. Дальнейшее повышение содержания воды до 33% приводит к увеличению интенсивности дыхания примерно в 100 раз. При перемещении растения или ткани из воды в раствор солей дыхание усиливается -- это так называемое солевое дыхание.

Свет.  Вопрос о влиянии света на интенсивность дыхания изучался многими физиологами. Решение этого вопроса осложнено методическими трудностями, поскольку на свету трудно разграничить процессы фотосинтеза и дыхания, прямое и косвенное влияние света. В свою очередь, влияние фотосинтеза на дыхание может быть различным и даже противоположным. Так, в процессе фотосинтеза образуются основные субстраты дыхания -- углеводы. Вместе с тем промежуточные продукты, образовавшиеся при дыхании, могут вовлекаться в фотосинтетический цикл. Установлено, что свет стимулирует процесс фотодыхания.

Питательные соли.  Интенсивность дыхания сильно зависит от снабжения растения элементами минерального питания. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов.

Поранение. Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вызывать переход клеток в меристематическую фазу роста. Интенсивность дыхания делящихся клеток всегда выше по сравнению с клетками, закончившими рост.  

В№30. ФОТОСИНТЕЗ - химический процесс, возникающий в зеленых растениях, водорослях и многих бактериях, при котором вода и углекислый газ превращаются в О2 и продукты питания растений при помощи энергии, поглощаемой из солнечного света. Существует две стадии фотосинтеза: СВЕТОВАЯ РЕАКЦИЯ и ТЕМНОВАЯ РЕАКЦИЯ. Эти реакции происходят в хлоропластах. В течение первой стадии процесса свет поглощается хлорофиллами и расщепляет воду на Н и О2. Водород присоединяется к транспортным молекулам, кислород освобождается. Водород и энергия света создают запас клеточной химической энергии (АТФ). При теневой реакции водород и АТФ посредством процесса, называемого циклом кальвина, превращают углекислый газ в сахара, включая глюкозу и крахмал. Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах 01810000805дыхания и 010060500805брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (03030018уголь, 09051118нефть, 09108100401809030007природный газ, 02011торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза. Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы -- биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (09081001004000180001001110100кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования 090700002180910009озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

.

В№31. Хлоропласты - это структуры, в каких происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров. Структуры удлиненной формы с шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм. У зеленоватых водорослей встречаются огромные хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. у зеленоватых водорослей быть может по одному хлоропласту на клеточку. Традиционно на клеточку высших растений приходится в среднем 10-30 хлоропластов. Встречаются клеточки с большущим количеством хлоропластов. Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные 2-мя мембранами - внутренней и наружной. Наружная мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они разделены друг от друга межмембранным местом около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. Функции хлоропластов: хлоропласты - это структуры, в каких осуществляются фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров. Характерным для хлоропластов является наличие в их пигментов хлорофиллов, которые и придают окраску зеленоватым растениям. Фотосинтетические пигменты высших растений делятся на две группы -- хлорофиллы и каротиноиды. Роль этих пигментов состоит в том, чтобы поглощать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Пигменты локализованы в мембранах хлоропластов, и хлоропласты обычно располагаются в клетке так, чтобы их мембраны находились под прямым углом к источнику света, что гарантирует максимальное поглощение света. Хлорофиллы поглощают главным образом красный и сине-фиолетовый свет. Зеленый и желтый свет они отражают и потому придают растениям характерную зеленую окраску, если только ее не маскируют другие пигменты. 

В№32 Важнейшим компонентом аппарата фотосинтеза является пигменты. Пигменты относится к 3 классам веществ: хлорофиллам, фикобилинам и каротиноидам. Хлорофилл - пигмент зеленого цвета. Это сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина и 2-х спиртов: метилового и фитола. У высших растений и водорослей обнаружены хлорофиллы а, b, c, d. Все фотосинтезирующие растения, включают все группы водорослей и цианобактерии, содержат хлорофилл а. Хлорофилл b - у высших растений и зеленых водорослей и эвгленовых. У бурых и диатомовых вод-лей вместо хлорофилла b присутствует хлорофилл с, а у многих красных водорослей - хлорофилл d. Каротиноиды - пигменты желтого, оранжевого, красного цвета - присутствуют в хлоропластах всех растений. Включает в себя 3 типа соединений: каратины, ксантофиллы и каратиноидные кислоты (продукт окисления первых 2-х групп). Фолиевые соединения. Фикобилины - это пигменты, характерные сине-зеленым водорослям, цианобактериям и красным водорослям. Представители - фикоэритробилины и фикоцианобилины. Пигменты в мембранах хлоропластов образуют цветообразующий комплекс, который состоит из молекул - антенн и молекулы - ловушки (ССК). Молекулами - ловушками могут быть хлорофилл а - Р₇₀₀, и Р₆₈₀. молекулами - антеннами могут быть хлорофилл а, хлорофилл b, каротиноиды. Оптические св-ва: Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет её на химические реакции, которые не могут протекать без энергии, получаемой извне. Раствор хлорофилла в проходящем свете имеет зелёный цвет, но при увеличении толщины слоя или концентрации хлорофилла он приобретает красный цвет. Хлорофилл поглощает свет не сплошь, а избирательно. При пропускании из семи видимых цветов, которые постепенно переходят друг в друга. При пропускании белого света через призму и раствор хлорофилла на полученном спектре наиболее интенсивное поглощение будет в красных и сине-фиолетовых лучах. Зелёные лучи поглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл имеет в проходящем свете зелёный цвет. Однако с увеличением концентрации хлорофилла полосы поглощения расширяются (значительная часть зелёных лучей также поглощается) и без поглощения проходит только часть крайних красных. Спектры поглощения хлорофилла а и b очень близки. В отражённом свете хлорофилл, кажется вишнёво-красным, так как он излучает поглощённый свет с изменением длины его волны. Это свойство хлорофилла называется флюоресценцией.

В№33. Устьице -- это по́ра, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которую происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой. Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими, которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен. Воздух, содержащий  углекислый газ и кислород, проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса, примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями) часто используют при классификации растений. Механизм открывания и закрывания устьиц зависит от осмотического давления замыкающих клеток устьиц и клеток их окружающих. Если осмотическое давление в клетках устьиц выше, чем в соседних, то в них начинает поступать вода, и они увеличиваются в размерах. При этом возрастает давление на клеточные стенки, которые начинают растягиваться, и устьица открываются. Осмотическое давление, в свою очередь, регулируется множеством факторов: интенсивностью фотосинтеза в замыкающих клетках устьиц, обводненностью клеток, содержанием осмотически активных веществ. 

В№34. В процессе фотосинтеза принимают участие две фотосистемы. Р. Эмерсон показал, что эффективность света с длиной волны 680--700 нм может быть значительно повышена добавлением света с более короткой длиной волны (650--660 нм). Интенсивность фотосинтеза при освещении смешанным светом (с двумя длинами волн) оказалась выше суммы интенсивностей фотосинтеза, наблюдаемой при освещении светом каждой длины волны в отдельности. Это явление называют эффектом усиления или эффектом Эмерсона. Был сделан вывод, что необходимо одновременное световое возбуждение пигментов, различающихся по спектру поглощения. Именно это и привело к понятию о существовании двух фотосистем. Интересно, что эффект усиления наблюдается при изучении фотосинтеза у высших растений и цианобактерий. У других бактерий этот эффект отсутствует и, соответственно, в процессе фотосинтеза участвует одна фотосистема. Фотосистемы различаются по составу белков, пигментов и оптическим свойствам. Установлено, что фотосистема I включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр I, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 700 нм (П₇₀₀). Фотосистема II включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр II, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 680 нм (П₆₈₀). Свет поглощается двумя фотосистемами раздельно и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия. Перенос по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстановительных реакций. Важно заметить, что при окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос либо протонов и электронов, либо только электронов. При этом молекула, отдающая протон или электрон, окисляется, а молекула, воспринимающая протон или электрон, восстанавливается. Различают два типа потока электронов -- циклический и нециклический. При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ. Выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ. Процесс преобразования энергии света в энергию АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования.  Отличительными особенностями нециклического фотосинтетического фосфорилирования являются:1) окисление двух молекул воды;2) участие двух фотосистем; 3) передача электронов от молекул воды (первичный донор) через электронтранспортную цепь на НАДФ (конечный акцептор).