Шпаргалка по "Ботанике"

В№35. Влияние света: Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). Начиная с этой точки зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). В пределах этой освещенности скорость фотосинтеза лимитируется светом. При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется. Хлорофиллы поглощают в основном красный и сине-фиолетовый свет, зеленый свет ими отражается, что и придает растениям специфическую зеленую окраску, если она не маскируется другими пигментами. Каротиноиды -- это желтые, оранжевые, красные или коричневые пигменты, сильно поглощающие в сине-фиолетовой области. Они называются вспомогательными пигментами, поскольку поглощенную ими световую энергию они переносят на хлорофилл. В спектре поглощения каротиноидов обнаруживаются три пика в сине-фиолетовой области. Помимо своей функции как вспомогательных пигментов Каротиноиды защищают хлорофиллы от избытка света и от окисления кислородом, образующимся в процессе фотосинтеза. Под ФАР (фотосинтетически активной радиацией) понимается участок солнечного спектра, поглощаемый пигментами зеленого листа (380--740 нм). КПД выражается либо по отношению к падающей, либо по отношению к поглощенной растениями ФАР. Если рассматривать планету Земля в целом, то КПД падающей ФАР составляет около 0,2%. Следовательно, КПД фотосинтеза в естественных условиях ничтожно мал.

В№36. Темновая фаза фотосинтеза -- это совокупность биохимических реакций, в результате которых происходит усвоение растениями углекислого газа атмосферы (С0₂) и образование углеводов. Ферменты, катализирующие темновые реакции растворены в строме. Если оболочки хлоропласта разрушить, то эти ферменты из стромы вымываются, в результате чего хлоропласты теряют способность усваивать С0₂. Сущность темновых реакций процесса фотосинтеза была раскрыта благодаря исследованиям американского ученого Мелвина Кальвина. В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO₂ до глюкозы (C₆H₁₂O₆). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции. В темновую фазу фотосинтеза энергия, накопленная клетками в молекулах АТФ, используется на синтез глюкозы и других органических веществ. Глюкоза образуется при восстановлении углекислого газа - СО₂; с участием протонов воды и НАДФ*Н. Углекислота, проникающая в лист из воздуха, вначале присоединяется к органическому веществу, состоящему из пяти углеродных атомов. При этом образуется очень непрочное шестиуглеродное соединение, которое быстро расщепляется на две трехуглеродные молекулы. В результате ряда реакций из двух трехуглеродных молекул образуется одна шестиуглеродная молекула глюкозы. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций с использованием энергии, заключенной в АТФ. Молекулы НАДФ*Н; поставляют ионы водорода, необходимые для восстановления углекислого газа. Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза в результате ряда ферментативных реакций происходит восстановление углекислого газа водородом воды до глюкозы.

В№37. Фотосинтез - прцесс синтеза органических вещесв у растений из углекислого газа и воды с помощью квантов света. Главными внешними факторами, влияющими на образование и сохранение хлорофилла, являются: свет, температура, минеральное питание, вода и кислород. Синтез хлорофилла очень чувствителен почти к любому фактору, нарушающему метаболические процессы. Свет. Свет необходим для образования хлорофилла, хотя сеянцы некоторых хвойных и небольшое число других видов растений образуют хлорофилл в темноте. Относительно низкая освещенность эффективна для инициации или ускорения образования хлорофилла. На ярком свету равновесие устанавливается при более низкой концентрации хлорофилла, чем при свете малой интенсивности. Теневые листья обычно имеют более высокую концентрацию хлорофилла, чем световые. Температура. Синтез хлорофилла происходит, по-видимому, в широком интервале температур. Вечнозеленые растения умеренной зоны синтезируют хлорофилл от температур близких к температурам замерзания до самых высоких температур в середине лета. Многие хвойные становятся зимой до некоторой степени хлоротичными, вероятно, вследствие того, что распад хлорофилла превышает его синтез при очень низких температурах. Минеральное питание. Одна из наиболее частых причин хлороза -- недостаток какого-либо необходимого элемента. Недостаток азота -- обычная причина хлороза древесных растений, особенно у старых листьев. Другая распространенная причина хлороза заключается в недостатке железа, преимущественно у молодых листьев. Достаточное снабжение железом необходимо, очевидно, для синтеза хлорофилла. Недостаток большинства макроэлементов и некоторых микроэлементов может быть причиной хлороза. Можно предположить, что почти любое нарушение нормального метаболизма препятствует синтезу хлорофилла. Вода. Умеренный водный стресс замедляет образование хлорофилла, а сильное обезвоживание растительных тканей не только нарушает синтез хлорофилла, но и вызывает распад уже имеющихся молекул. В результате листья растений, подвергшихся воздействию засухи, имеют тенденцию к пожелтению. Кислород. При отсутствии кислорода сеянцы не образуют хлорофилла даже на свету. Это указывает на то, что аэробное дыхание необходимо для некоторых процессов образования промежуточных соединений, что для синтеза хлорофилла необходим приток метаболической энергии. 

В№38. Ранним утром светлого безоблачного теплого дня фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры, несмотря на высокую влажность листьев и высокую концентрацию двуокиси углерода в межклетниках листьев. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, нетто-фотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение, которое может быть небольшим или резким. Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается. Наблюдается это, как правило, ранним вечером вслед за уменьшением интенсивности света и температуры. Вследствие изменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше. Большинство дневных изменений фотосинтеза, за исключением полуденного понижения, хорошо взаимодействуют с изменениями интенсивности света. . Важнейшими внутренними факторами, влияющими на фотосинтез, являются возраст и структура листьев, размер, количество и реакция устьиц, содержание хлорофилла, внутренний водный дефицит, использование и накопление углеводов. У очень молодых листьев интенсивность фотосинтеза невелика, затем она увеличивается до определенного критического уровня зрелости (обычно до полного развертывания листьев), в дальнейшем с увеличением возраста понижается. Изменения интенсивности фотосинтеза листьев голосеменных и вечнозеленых покрытосеменных сходны. Интенсивность фотосинтеза хвои сосны обычно возрастает до достижения ею максимальных размеров, а затем уменьшается. Интенсивность фотосинтеза однолетней или более старой хвои постепенно понижается с увеличением ее возраста. Возрастные изменения интенсивности фотосинтеза связаны с анатомическими и физиологическими изменениями листьев. 

В№39. Содержание углекислого газа в воздухе сильно влияет на ход фотосинтеза. Нормальная концентрация его в воздухе равна 0,57 мг/л, или примерно 0,03%. В случае избыточного (до 5--10%) содержания С02 фотосинтез ингибируется. В теплицах и на поле увеличение содержания углекислого газа имеет важное значение для повышения урожайности культурных растений. С этой целью в теплицах сжигают опилки, раскладывают сухой лед на стеллажах, выпускают углекислый газ из баллонов. Основной способ повышения концентрации СО2 над полем - активизация жизнедеятельности почвенных микроорганизмов путем внесения в почву органических и минеральных удобрений. В процессе дыхания микробы выделяют большое количество углекислого газа. В последние годы для обогащения почвы и припочвенного воздуха СО2 поля стали поливать водой, насыщенной углекислым газом. путем содействия образованию перегноя и связанного с этим насыщения грунта большим количеством углекислого газа (CO2). 

В№40. Основные экологические факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза: свет, температура, концентрация СО2 в воздухе, вода, плодородие почвы, вещества, загрязняющие атмосферу, применяемые химические препараты, насекомые и болезни. Оптимальная температура для фотосинтеза большинства растений 25--28 °C. При более высоких температурах фотосинтез замедляется, а примерно при 45 °C почти прекращается. Установлено, что хвойные и некоторые лиственные вечнозеленые растения усваивают углекислый газ даже при температуре  1--5 °С. Негативно сказывается на процессе фотосинтеза недостаток воды в растении. Неблагоприятные почвенные условия ведут к снижению интенсивности фотосинтеза. В перегущенных насаждениях интенсивность фотосинтеза снижается из-за недостатка света.

Свет необходим для протекания т. н. световых реакций, в основе которых лежит разложение молекул воды, выделение кислорода, образование (АТФ) и (НАДФН) - веществ, богатых энергией. Эти вещества и используются непосредственно в ходе синтеза органических веществ из неорганических в т. н. темновых реакциях фотосинтеза.

Наличие воды - важный фактор для фотосинтеза, интенсивность которого уменьшается под влиянием водного дефицита листьев. Как недостаток, так и избыток почвенной влаги могут вызвать водный дефицит листьев, который замедляет фотосинтез в результате сокращения листовой поверхности, закрывания устьиц и уменьшения степени гидратации протоплазмы. По мнению некоторых исследователей, наиболее серьезное последствие засухи - сокращение фотосинтезирующей поверхности из-за ухудшения процесса растяжения листьев и их преждевременного старения, что приводит к уменьшению прироста сухой массы. Имеет также значение и снижение интенсивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности. Большое уменьшение интенсивности фотосинтеза на единицу площади листьев у растений, подвергшихся водному стрессу, обычно бывает связано с закрыванием устьиц. Это доказывается одинаковым сокращением, как транспирации, так и фотосинтеза.

Если растение подвергается действию высокой или низкой температуры, то это влияет впоследствии на интенсивность фотосинтеза при другой температуре. Температуры ниже нуля повреждают фотосинтетический аппарат, однако повреждение обычно бывает обратимым после пребывания растения в течение некоторого времени при температурах выше нуля. 
 
 

В№41. Фотосинтез (от греч. φωτο- -- свет и σύνθεσις -- синтез, совмещение, помещение вместе) -- процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). Солнечный свет - один из наиболее важных для жизни растений экологических показателей. Он поглощается хлорофиллом и используется при построении первичного органического вещества. Основными характеристиками света являются его спектральный состав, интенсивность, суточная и сезонная динамика. По спектральному составу солнечный свет неоднороден. В него входят лучи, имеющие различную длину волны. Из всего спектра для жизни растений важна фотосинтетическая активная (380-710 нм) и физиологически активная радиация (300-800 нм). Причем, наибольшее значение имеют красные (720-600 нм) и оранжевые лучи (620-595 нм). Именно они являются основными поставщиками энергии для фотосинтеза и влияют на процессы, связанные с изменением скорости развития растения (избыток красной и оранжевой составляющей спектра задерживает переход растения к цветению). Синие и фиолетовые (490-380нм) лучи, кроме непосредственного участия в фотосинтезе, стимулируют образование белков и регулируют скорость развития растения. У растений, живущих в природе в условиях короткого дня, эти лучи ускоряют наступление периода цветения. Ультрафиолетовые лучи с длиной волны 315-380 нм задерживают «вытягивание» растений и стимулируют синтез некоторых витаминов, а ультрафиолетовые лучи с длиной волны 280-315 нм повышают холодостойкость. Лишь желтые (595-565 нм) и зеленые (565-490 нм) не играют особой роли в жизни растений. 

В№42. Скорость протекания процесса фотосинтеза лимитируется скоростью темновой фазы. Образование НАДФ-Н2 во время световой фазы происходит значительно быстрее, чем его использование в темновой фазе. Растение, освещаемое периодическими вспышками, синтезирует питательные вещества с той же скоростью, что и освещаемое непрерывным светом равной интенсивности. Следовательно, за время таких вспышек производится вполне достаточное количество НАДФ-Н2, чтобы поддерживать высокую скорость образования ФГА, и дополнительное освещение растений не ускоряет этого процесса.  Если, начав с очень низких величин, постепенно увеличивать освещенность растения, то соответственное возрастание скорости фотосинтеза будет происходить до определенного значения, после которого повышения скорости синтеза питательных веществ растением не происходит, несмотря на дальнейшее увеличение    освещенности.   Ранним    утром  листья растений используют в фотосинтезе около 30% падающего на них света. Однако по мере того, как солнце поднимается над горизонтом, эффективность этого процесса снижается, и когда солнце в зените, растения используют всего лишь 2% падающей на листья энергии. Теневыносливые растения, растения, выносящие некоторое затенение, но хорошо развивающиеся и на прямом солнечном свету. С возрастом, а также в высоких широтах, горах, в более сухом климате теневыносливость понижается. Физиологически Теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза. Листья Теневыносливые растения имеют ряд анатомо-морфологических особенностей: слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима, клетки содержат небольшое число (10--40) хлоропластов, величина поверхности которых колеблется в пределах 2--6 см² на 1 см² площади листа. Ряд растений под пологом леса (например, копытень, сныть и др.) ранней весной, до распускания листьев древесного яруса, физиологически светолюбивы, а летом, при сомкнувшемся пологе, -- теневыносливы. Светолюбивые растения, гелиофиты, растения, произрастающие на открытых местах и не выносящие длительного затенения; для нормального роста им необходима интенсивная солнечная или искусственная радиация. Взрослые растения более светолюбивы, чем молодые. К Светолюбивые растения относятся как травянистые (подорожник большой, кувшинка и др.), так и древесные (лиственница, акация и др.) растения, ранневесенние - степей и полупустынь, а из культурных - кукуруза, сорго, сахарный тростник и др. Светолюбивые растения имеют ряд анатомо-морфологических и физиологических особенностей: относительно толстые листья с мелкоклеточной столбчатой и губчатой паренхимой и большим числом устьиц. В клетках листа содержится от 50 до 300 мелких хлоропластов, поверхность которых в десятки раз превышает поверхность листа. По сравнению с теневыносливыми растениями листья Светолюбивые растения содержат больше хлорофилла на единицу поверхности и меньше - на единицу массы листа. Характерный физиологический признак Светолюбивые растения - высокая интенсивность фотосинтеза. 

В№43. Компенсационная точка у растений, физиологический показатель, выражающийся интенсивностью света, при которой поглощение листьями CO₂ в ходе фотосинтеза уравновешивается выделением CO₂ этими же листьями в процессе дыхания. К. т. теневыносливых растений значительно ниже, чем светолюбивых. Иногда под К. т. понимают сочетание общих условий освещения и температуры, в результате которого в растении за сутки точно сбалансированы процессы образования органического вещества и его затраты на жизнедеятельность. У каждого растения есть оптимум освещенности, так называемая точка компенсации, т. е та интенсивность света, при которой достигается равновесие между фотосинтезом и дыханием. Она указывает на границу между запасанием (возможности постоянного роста) и расходованием органических веществ. Ниже этой точки наступает голодание, растение или его части, которые оказываются ниже критической точки освещения, отмирают (очищение ствола дерева от ветвей, например, у сосны в густом лесу). В компенсационной точке суммарный газообмен равен нулю, т. е. количество кислорода, выделяемого при фотосинтезе, равно кислороду, поглощаемому при дыхании. Поэтому часто встречаются такие случаи, что кажущаяся освещенность всего растения близка к норме, но в связи с тем, что растения высаживаются в группе или сам одиночный экземпляр оказывается довольно крупным и хорошо облиственным, то нижние листья затеняются верхними и они со временем погибают. Ствол растения оказывается сильно оголенным.

Положение компенсационной точки различно у светолюбивых и теневыносливых видов растений. Ее положение имеет большое значение для роста растений при малой интенсивности света. Теневые листья имеют более низкую световую компенсационную точку, чем световые листья.  
 
 

В№44. Интенсивность (скорость) фотосинтеза - это количество углекислого газа, которое усваивается единицей листовой поверхности за единицу времени. В зависимости от вида растения этот показатель колеблется от 5 до 25 мг СО₂/дм². ч. Продуктивность фотосинтеза - это отношение суточного увеличения массы всего растения (в граммах) к площади листьев. В среднем эта величина составляет от 5 до 12 г сухого вещества на 1 м² листовой поверхности в сутки. Иными словами, создавались сорта, позволяющие разместить все большее количество фотосинтезирующих единиц (хлоропластов, площади листьев) в единице объема и площади посева при максимально возможной продолжительности активного фотосинтеза. Эти сорта отличались способностью формировать в фитоценозе высокий ассимиляционный потенциал (м² * сут), но их фотосинтетический аппарат, его активность почти не затрагивались и сохранялись на уровне близком к фотосинтезу исходных форм. Чистая продуктивность фотосинтеза - это показатель, характеризующий количество общей сухой биомассы, образованной растениями в течение суток в расчете на 1 м² листьев. Она максимальна при низких индексах листовой поверхности (ИЛП), когда большинство листьев в посеве, как и при избыточном азотном питании, значения ЧПФ снижаются.