Половое поведение животных

При половом  поведении происходит трансформация  агрессии в ритуальные движения и  жесты, что находит свое выражение  в брачных турнирах и танцах. 

Сложное брачное  поведение необходимо, таким образом, прежде всего, для подавления активно  и пассивно оборонительных реакций, которые могут проявлять особи  обоих полов. 

Ухаживание. Основная функция процесса ухаживания заключается  именно в умиротворении агрессивного партнёра. Самки животных многих видов при первых попытках самца спариться с ними проявляют реакции страха или агрессии, которые проходят только после определенного периода ухаживания. 

Сам процесс  ухаживания всегда сопровождается определенными ритуалами, например в форме брачных танцев, подношения «даров» и т.п. «В качестве примера приведем описание взаимоотношений между самцом и самкой южноафриканских скорпионовых пауков. Эти мелкие членистоногие лишены внешнего полового диморфизма. Встреча самца и самки, готовых вступить в связь, внешне неотличима от встречи двух враждебно настроенных самцов. Сначала самец и самка наносят друг другу удары очень длинными передними ногами (истинное опасное оружие – хелицеры и педипальпы, так же как и в стычке между самцами, никогда не пускаются в ход). Спустя некоторое время самка принимает «позу покорности» – она ложится на землю, складывает педипальпы, распластывает ноги в стороны и погружается в полную неподвижность. Чтобы убедиться в том, что самка действительно пассивна, самец время от времени трогает ее удлиненными лапками, толкает раскрытыми педипальпами. Иногда самка приходит в движение и проявляет некоторую агрессивность, что заставляет кавалера испуганно отскочить в сторону. Все это продолжается несколько часов кряду, пока самец окончательно не убедится в том, что самка впала в состояние полной пассивности и что ее можно уже оплодотворить. Тогда самец изготовляет сперматофор в виде особой студенистой чашечки и наполняет его спермой. Самка встает, забирает сперму в семяприемник, а сперматофор тут же съедает. Что касается самца, то он не дожидается дальнейшего развития событии и поспешно ретируется» (Панов Е.Н., 1970. С. 6). 

Период ухаживания длится до тех пор, пока самка не перестанет противиться спариванию. Так, самец колюшки должен исполнять зигзагообразный танец до тех пор, пока самка не окажется в гнезде. Однако, и находясь уже в гнезде, он, в течение всего процесса икрометания, должен стимулировать её постоянным подталкиванием, иначе самка не сможет выметать икру. Н. Тинберген показал, что зигзагообразный танец на первой стадии ухаживания в той или другой форме присутствует у многих видов животных и способствует синхронизации брачного поведения самца и самки. 

1. Умиротворение.  В течение периода ухаживания самки определяют, насколько адекватно при этом поведение самца, что является одним из важных факторов полового отбора. Как было показано выше, у многих видов животных в период размножения бывают особенно агрессивными самцы. Они устраивают поединки, функции которых – выбор защитника семьи для охраны потомства. Поскольку один самец может оплодотворить нескольких самок, самка должна привлечь к себе внимание самца и умиротворить его. Если самка не демонстрирует соответствующего поведения, то агрессия самца может быть направлена и на нее. Таким образом, основная задача самки – преподнести себя так, чтобы не быть атакованной агрессивным самцом. 

Приспособлений  для этого несколько: 

– специфический  облик и окраска. У некоторых  животных узнавание цвета, отличающего самку от самца, является врожденным; другим же свойственно половое запечатление в раннем постнатальном периоде. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, которые в определенном периоде онтогенеза запоминают отличительные признаки самок своего вида. Этому способствует и тот факт, что в молодом возрасте у животных отсутствует половой диморфизм, и все особи данного вида выглядят как самки. 

– умиротворение. Оно может осуществляется несколькими  путями. Один из них – демонстрация самкой поз подчинения, в том числе и позы, приглашающей к спариванию. Другой путь – проявление самкой инфантильного поведения, что стимулирует у самца появление по отношению к ней родительского поведения. Так, самки многих птиц, подобно птенцам, выпрашивают корм, а самцы их кормят. 

2. Способы привлечения  половых партнеров. В большой  степени ритуализированы и способы  привлечения половых партнеров.  Для этой цели животные используют  самые разные приемы, среди них  наиболее обычны: 

– звуковые демонстрации; 

– запаховое  привлечение; 

– зрительное привлечение. 

Иногда брачные  ритуалы отличаются большой сложностью. Так, К. Лоренц приводит пример брачного ритуала некоторых видов хищных мух-ктырей. Самка хищной мухи-ктыря  превышает самца по размеру, поэтому  ей не составляет трудности съесть его во время спаривания. Для того чтобы этого не случилось, самец непосредственно перед спариванием приносит ей в дар достаточно крупное насекомое, которое самка будет есть в течение всего процесса. Такое поведение сформировалось под давлением опасности для жизни самца. Близкородственный ктырям вид – не хищный северный толкунчик сохранил церемонию вручения дара. Самцы этих мух ткут красивые белые шары, которые зрительно привлекают самку. В эти шары они заворачивают маленьких насекомых и преподносят их самке, которая кроме как во время свадебного пира никогда больше насекомых не ест. Самцы иногда вообще не кладут насекомое внутрь шарика, но самки при этом все равно принимают дар без всякой агрессии, что и подразумевается под филогенетически возникшим ритуалом. 

Как считает  Лоренц, возникновение новых наследственных реакций играет огромную роль в образовании  ритуала. Такая чёткая последовательность отдельных действий, по сути дела, представляет собой новый инстинкт, который  может выступать наряду с основными инстинктами (питание, размножение, бегство, агрессия). Брачные танцы – это ритуал, в котором не только поступает ряд инстинктивных стимулов, но и производится ряд ответных реакций на эти стимулы. Стимулирующая ситуация, которая определяется ответным поведением сородича, превращаясь в автономный ритуал, становится такой, к которой стремятся ради неё самой, то есть из средства становится целью. 

3. Значение для  полового поведения элементов,  приобретенных в процессе жизни.  Вместе с тем для его нормального развития необходима выработка целого комплекса натуральных условных рефлексов, в частности половое и материнское запечатление (более подробно об этом см. в теме 13). Огромное значение имеет нормальное общение с представителями своего вида, особенно со сверстниками в процессе онтогенеза животного. Консервативность поведенческих реакций в половом поведении оказывается очень важной для репродуктивной изоляции вида. Половой отбор также строится на участии в размножении особей, поведение которых наиболее правильно, а соответственно стереотипно. Дикие животные имеют обычно достаточно четко фиксированный ритуал полового и материнского поведения. Малейшее отклонение от нормы благодаря действию естественного отбора неизбежно приводит к исключению таких особей из числа производителей. Как показывает практический опыт разведения животных в неволе, нарушения полового поведения в дальнейшем сказываются на родительском поведении самок и выживании молодняка. Именно половое и родительское поведение первыми претерпевают разнообразные нарушения в процессе одомашнивания и, поэтому, эти процессы у домашних животных нуждаются в самом пристальном контроле, а зачастую, и в оказании помощи со стороны человека. 

12.2.3. Брачные  церемонии животных 

В ритуал брачной церемонии у многих видов животных, начиная с самых примитивных, входят своеобразные брачные танцы. 

Беспозвоночные. Движения, которые можно охарактеризовать как брачные танцы, отмечают у  многощитинковых червей и голожаберных моллюсков. Довольно сложные ритуалы, связанные с размножением, демонстрируют многие виды пауков, многоножек и ракообразных. Среди беспозвоночных интересными брачными церемониями отличаются некоторые членистоногие. 

Самцы некоторых  видов пауков перед спариванием  делают самкам своеобразные подношения. В мае самцы пауков-пизаур отправляются на поиски самок. Наткнувшись на ее след или на сигнальную ниточку, которую паучиха, путешествуя, всюду тянет за собой, самец сразу же начинает охотиться за мухами. Синхронизация здесь очевидна: след самки или сигнальная ниточка вызывают у самца реакцию охоты за мухами. Поймав муху, паук быстро оплетает ее паутиной, пока она не обратится в белый шарик. Взяв осторожно челюстями муху в шелковом пакете, он специфическим порывистым шагом идет на сближение с паучихой. Приблизившись к ней, он застывает в особой ритуальной позе, опираясь концом опущенного вертикально вниз брюшка и кончиками шести ног и приподняв четвертую их пару свертком с мухой, который держит в челюстях. Таким образом он преподносит невесте свой свадебный подарок. Паучиха медленно подползает, принимает у самца свадебный дар и, порвав упаковку, начинает высасывать его содержимое. Самец стоит перед самкой в неподвижной позе до тех пор, пока она не покончит с трапезой. Только после этого самка допускает самца к спариванию. Таким образом самцы этого вида пауков предупреждают широко распространенную у пауков агрессию со стороны самки после спаривания, обычно приводящую к тому, что самка съедает своего полового партнера. Сложные и красивые брачные танцы демонстрируют некоторые виды насекомых. 

Р. Шовен описывает  брачное поведение бабочки Eumenis sеmele. Эти бабочки появляются в июле и держатся стайками по пять, десять и более особей в каждой. Когда  наступает брачный период, самец неподвижно сидит на земле или на коре дерева и преследует всех бабочек, пролетающих поблизости. Если это самка, то она реагирует на преследование самца, опускаясь на землю, а самец садится вслед за ней и становится прямо против нее «лицом к лицу». Если бабочка не реагирует на это отрицательно (т.е. не хлопает крыльями, что означает отсутствие готовности к спариванию – в этом случае самец улетает), то самец приступает собственно к ухаживанию. Прежде всего, он несколько секунд очень быстро хлопает крыльями, затем, сложив их таким образом, что становятся видны красивые глазки на их нижней поверхности, начинает ритмически приоткрывать и закрывать их, поводя антеннами. Это продолжается несколько секунд или минуту, после чего передние крылья открываются и наклоняются вперед; когда между ними очутятся антенны самки, они закрываются. Все это продолжается очень быстро и занимает не более секунды. Наконец, самец снова складывает крылья, обходит самку и спаривается с ней.» (Шовен Р., М. 1972. С. 47). 

Рыбы. У рыб  движения самцов во время нереста носят особый характер, который некоторыми авторами, однако, тоже приравнивается к «танцам». Так, у сазанов и подустов описываются более или менее длительные «любовные игры». Когда около самки находится один самец, он действительно производит ряд необычных и странных движений, иногда напоминающих прыжки. Рыбы, держащиеся стаями, в период нереста производят движения особого рода. Так, например, караси в брачный период водят своеобразные «хороводы». При этом стайка этих рыб от середины пруда плывет к берегу, делая круговые движения, как одно организованное целое. Внутри этого «хоровода» отдельные особи также совершают круговые движения. В принципе, своеобразные брачные танцы характерны для большинства видов рыб. При этом самцы многих видов приобретают яркую окраску и совершают множество демонстративных движений плавниками. Лучше всего изучено брачное поведение трёхиглой колюшки – любимого экспериментального объекта Н. Тинбергена. Выше уже говорилось, что самец реагирует лишь на вздутое брюхо самки, а самка – на красную нижнюю часть самца (в отличие от самки десятииглой колюшки, которая реагирует на чёрный цвет самца). Рассмотрим теперь подробнее. Прежде чем приобрести красную окраску брюха, самец строит гнездо. Сначала он ищет участок. Затем прогоняет других рыб со своей территории: становится вертикально хвостом вверх и дергается всем телом. Если соперник не отступает, он начинает кусать ртом песок. В крайнем случае, самец колюшки поворачивается к пришельцу широкой стороной тела и оттопыривает две большие брюшные иглы. Этот угрожающий жест граничит с отчаянием. Когда колюшке не мешают, она занята строительством гнезда. Набирает в рот песок и высыпает в сторону, затем приносит во рту разные травинки и обрывки водорослей и впрессовывает их в эту яму. Части растений он склеивает слизью, которая выделяется из почек. Только когда гнездо готово, самец меняет окраску, причем красного цвета становится только брюхо, а спина приобретает яркий светло-голубой оттенок за счет голубых кристаллов гуанина. Когда мимо проплывает стайка колюшек, самец перед одной из рыбок отплясывает зигзагообразный танец: сначала отворачивается, как будто собирается уплыть от самки, а затем резко направляется к ней с широко раскрытым ртом. Иногда он может ударить самку, но обычно этого не происходит, потому что самец начинает повторять проделанные движения. Это отпугивает большинство самок, не влияет только на готовую к икрометанию самку. Обычно самка отвечает на ухаживания, склоняя тело вниз, потому что он танцует ниже её. Тогда самец сопровождает её к гнезду. Вход в гнездо он показывает особым движением: ложится на бок, головой к входу. Самец может исполнять зигзагообразный танец также перед рыбками другого вида. Если одна из этих рыбок последует за ним, это вызовет цепную реакцию дальнейших половых рефлексов, но, благодаря репродуктивной изоляции, спаривание маловероятно. После того, как рыба выметает икринки, наступает конец брачных отношений. Вся задача самки при размножении – выметать яйцеклетки. Забота об икринках и мальках – функция самца. 

Брачные церемонии, похожие на те, которые описаны  у колюшек, отмечают и у ряда других рыб. Многие самцы ложатся плашмя на дно, бьют хвостом по воде и кружатся. Зигзагообразный танец, исполняемый  самцом, служит приглашением самки к месту икрометания или гнезду, построенному самцом. 

Самцы цихлидовых рыб для привлечения самок  строят различные сооружения из грунта, например выкапывают ямы или насыпают целые курганы. Самцы одного из представителей этого семейства набирают целую  кучу из пустых раковин, в которые самки откладывают икру. До окончания кладки самец не дает самкам покидать эти убежища.  

Амфибии. Подавляющее  число земноводных постоянно  обитает на суше, но размножается в  водной среде, в связи с этим в  их организме в брачный период происходят некоторые изменения, касающиеся как физиологии, так и внешнего облика. У большинства земноводных оплодотворение наружное: самец и самка выпускают половые продукты в воду, где происходит оплодотворение. Несмотря на отсутствие специальных копулятивных органов, некоторые хвостатые земноводные имеют внутреннее оплодотворение. Происходит оно необычным и неизвестным у других позвоночных животных способом. В ходе брачных игр самец откладывает мешочек со сперматозоидами, так называемый сперматофор, а самка захватывает его своей клоакой. Таким образом сперматозоиды оказываются в ее половых путях. 

Многие земноводные  в период спаривания приобретают  яркий брачный наряд, например, у  гребенчатых, малоазиатских и других видов тритонов вырастает высокий  зубчатый гребень, который тянется от головы до конца хвоста. А сами они приобретают яркую пятнистую окраску. Во время ухаживания самцы тритонов преследуют самок, препятствуют их движениям, располагаясь перед ними и демонстрируя расправленный гребень и яркий бок. Извивающийся хвост самца периодически касается самки и даже обхватывает ее. 

Довольно сложное  брачное поведение демонстрируют  бесхвостые амфибии. Так, ярко зеленые  древесные лягушки-квакши для размножения  выбирают стоячие водоемы с берегами, поросшими высокими растениями – деревьями, тростниками, кустарниками. «Самцы сидят либо в воде, либо на этих растениях и «пением» привлекают самок. Брачный сигнал самцов состоит из ритмичных серий, каждой из которых по четыре-шесть резких звуков, похожих на « эпп-эпп-эпп-эпп», благодаря развитым резонаторам звуки получаются довольно сильные, если учесть, какое крошечное животное их издает. К нерестовому водоему собираются все местные самцы, и образуется впечатляющий хор, «Пение» особенно интенсивно в вечерние часы, но некоторые самцы «поют» и днем. Самки приходят к месту размножения ненадолго, только отложить яйца, а самцы держатся здесь весь период. Поэтому самцов в водоеме всегда больше, чем самок, и у последних есть большой выбор. В конкурентной борьбе за самок самцы используют два основных приема. Во-первых, интенсивное, привлекающее самок пение. Во-вторых, охрана своей территории – определенного участка водоема, на который самец не пускает своих противников. Понятно, что самцу, не имеющему такой территории, просто негде размножаться, даже если ему удается привлечь внимание самки. Как правило, овладевают и удерживают территорию более крупные и сильные самцы. Успешность брачного пения связана с размерами тела – у трелей массивных самцов частотные характеристики иные, чем у мелких, и природой определено, что звуковые частоты именно крупных самцов привлекательнее для самок. Последние как будто знают, что обладатели такого голоса находятся в наиболее подходящем для кладки и выведения будущего потомства месте. Однако у квакши, как и у многих бесхвостых земноводных с развитым брачным «пением», выработана своеобразная тактика поведения, позволяющая и тем самцам, которым не удалось завладеть территорией, все-таки оставить потомство. Мелкие самцы сидят молча вблизи поющих крупных и при случае перехватывают направляющихся к ним самок. Пара может образоваться уже на суше, а захватчика не удается скинуть никакими силами (Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. М., 1999. С. 82–83).